Вопрос 26. Мочевыделительная система
Мочевыделительная система состоит:
· из почек - мочеобразующего органа
· и мочевыводящих путей:
· почечных лоханок и чашечек;
· мочеточников;
· мочевого пузыря;
· мочеиспускательного канала.
Строение и функции почек
Функции почек:
· мочеобразование и мочевыделение, заключается в образовании мочи путем фильтрации плазмы крови и реабсорбции обратно в кровь полезных для организма продуктов обмена. С образующейся в почках мочой выделяются конечные продукты азотистого обмена и ксенобиотики: токсические, лекарственные вещества и другие;
· поддержание кислотно-щелочного гомеостаза;
· регуляция водно-солевого обмена;
· регуляция артериального давления;
· эндокринная функция и синтез биологически активных веществ - выработка ренина, эритропоэтина, эритрогенина, простагландинов, биогенных аминов, витамина D3 (кальцитрола), калликреина, ряда интерлейкинов;
· участие обмене веществ, в первую очередь, в обмене белков и углеводов;
· участие в работе свертывающей противосвертывающей системы заключающейся в выработке урокиназы (активатора плазминогена, фактора фибринолиза), фактора активации тромбоцитов.
Развитие почек начинается на первом месяце эмбриогенеза и продолжается после рождения. Источником развития является промежуточная мезодерма - нефротом. У зародыша человека нефротом сегментирован только в головном конце, а в каудальном нет. Эта несегментированная часть называется нефрогенной тканью. В развитии почек выделяют три стадии:
· пронефроса (предпочки);
· мезонефроса (первичной почки);
· метанефроса (дефинитивной почки).
Пронефрос развивается из 8-10 передних сегментов нефротома. Из них образуются трубочки протонефридии, которые вентральным концом открываются в целом, а дорзальным обращены в сторону сомитов, от которых отделяются и соединяются друг с другом, образуя парные пронефротические протоки. Эти протоки постепенно удлиняются за счет присоединения к ним все новых канальцев и достигают клоаки. У зародыша человека пронефрос не функционирует и редуцируется, но пронефротический проток, соединяясь с канальцами мезонефроса, превращается в важный зачаток - мезонефральный (вольфов) проток.
На втором месяце эмбриогенеза из 25 пар сегментов нефротома начинает развиваться первичная почка - мезонефрос. Из этих сегментов образуются канальцы метанефридии S-образной формы. Одним (дорзальным) концом они впадают в пронефротический проток, который с этого момента называется мезонефральным протоком, другим (вентральным) концом формируют капсулу, которая обволакивает сосудистые веточки, отходящие от аорты, образуя вместе с ними почечное тельце. Благодаря почечным тельцам происходит фильтрация из плазмы крови конечных продуктов обмена веществ. Мезонефрос функционирует в течение 5 месяцев беременности, а затем редуцируется, однако в мужском организме часть его канальцев используется для образования некоторых структур яичка и его придатков.
Метанефрос (окончательная почка) начинает формироваться на 2-м месяце эмбриогенеза, а к 5-му - уже функционирует. Она образуется из несегментированных частей нефротома - нефрогенной ткани и мезонефрального протока. Каудальный конец мезонефрального протока непосредственно над областью впадения его в клоаку дает так называемый метанефрический дивертикул, который внедряется в нефрогенную ткань. Нефрогенная ткань концентрируется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Из метанефрогенной бластемы формируются все части нефрона дефинитивной почки. При этом нефрогенная ткань сохраняется в корковом веществе детей примерно до 3-летнего возраста, давая новые нефроны. Из мезонефральных протоков (метанефрических дивертикулов) образуется эпителий собирательных трубок, сосочков канальцев, лоханок, чашечек, мочеточников. Сосудистая система почки и ее соединительная ткань развиваются из мезенхимы. Эпителий различных участков слизистой оболочки мочевого пузыря имеет различное происхождение - из аллантоиса, мезонефрального протока и частично из кожной эктодермы.
Почка является паренхиматозным зональным органом. Снаружи она покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочки. От капсулы отходят прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, по которым идут сосуды. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между ними неровная: корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковоев виде мозговых лучей Феррейна.
Корковое вещество занимает наружную, поверхностную часть почки и мозговыми лучами Феррейна разделяется на отдельные участки. Участки коркового вещества своей нижней частью внедряются между основаниями мозговых пирамид в мозговое вещество в виде колонок Бертини, отделяя пирамиды друг от друга.
Мозговое вещество образовано мозговыми пирамидами. Их широкие основания повернуты в сторону коркового вещества, вершины пирамид называются сосочками. Они обращены к малым чашечкам, которые далее продолжаются в большие чашечки и затем в почечную лоханку.
Гистофизиология нефрона
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Он состоит из:
· капсулы (вместе с сосудистым клубочком формирует почечное тельце Мальпиги);
· и переходящих друг в друга канальцев;
· проксимальных:
· извитого
· и прямого;
· тонкого отдела;
· дистальных:
· извитого
· и прямого.
В каждой почке около 2 млн нефронов.
По локализации различают:
· суперфициальные или подкапсульные (около 1 %);
· корковые (85 %);
· юкстамедуллярные, или околомозговые (около 14 %).
Протяженность всех канальцев одного нефрона составляет около 50 мм, а всех нефронов около 100 км. Дистальные извитые канальцы впадают в собирательные трубочки, которые берут начало в мозговых лучах в корковом веществе, продолжаются в мозговое вещество и на вершине пирамид открываются в сосочковые каналы. Указанные выше отделы нефронов располагаются как в мозговом, так и в корковом веществе.
В состав коркового вещества входят следующие структуры:
· почечные тельца Мальпиги;
· проксимальные извитые канальцы;
· дистальные извитые канальцы.
В корковом веществе залегают также компоненты юкстагломерулярного аппарата. В мозговом веществе находятся: проксимальные прямые канальцы, тонкие канальцы, дистальные прямые канальцы, а также в мозговом веществе находятся собирательные трубочки. У корковых нефронов в корковом веществе находятся почечное тельце, проксимальный и дистальный отделы, и только тонкий отдел и восходящая часть петли лежат в мозговом слое. Юкстагломерулярные нефроны имеют очень длинный тонкий сегмент, который состоит из нисходящей и восходящей частей (петля Генле). Они глубоко спускаются в мозговое вещество, в котором лежат также прямые проксимальные и прямые дистальные канальцы. Остальные части нефронов лежат в корковом веществе.
Капсула нефрона, имеющая вид двустенной чаши, и входящие в нее капилляры первичной капиллярной сети образуют почечное тельце Мальпиги. В почечном тельце выделяют сосудистый полюс, находящийся в месте расположения приносящей и выносящей артериол, и мочевой полюс, прилежащий к начальному сегменту проксимального канальца.
Первичная капиллярная сеть лежит между приносящей и выносящей артериолами и содержит около 30 капиллярных петель. Между капиллярными петлями располагается мезангий - соединительная ткань клубочка с особыми мезангиальными клетками и межклеточным веществом. Эндотелий капилляров состоит из сильно уплощенных эндотелиоцитов с фенестрами размером 0,1 мкм. Число фенестр меняется в зависимости от функциональной нагрузки, при этом их площадь может составлять до 30 % от общей площади эндотелиоцитов. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, общей для эндотелиоцитов и подоцитов. Наружный и внутренний слои в мембране светлые, а средний - темный. В темном слое находятся микрофибриллы, которые образуют сеть с диаметром около 7 нм. Через эти ячейки в мочу могут попасть только очень мелкие белковые молекулы.
Внутренний (париетальный) листок капсулы нефрона со всех сторон окружает клубочковые капилляры. Этот листок состоит из одного слоя эпителиоцитов, которые называются подоцитами. От тела подоцитов во все стороны отходят крупные отростки цитотрабекулы, а от цитотрабекул - более мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к базальной мембране, между ними имеются фильтрационные щели, через которые натянуты тонкие мембраны с поперечной исчерченностьющелевые диафрагмы.
Функции подоцитов:
· участие в работе фильтрационного барьера;
· фагоцитоз и расщепление макромолекул, фильтрующихся из крови;
· биосинтез компонентов базальной мембраны;
· биосинтез эритропоэтина.
Эндотелий капилляров, трехслойная мембрана и мембраны между цитоподиями подоцитов образуют фильтрационный (почечный) барьер, через который из плазмы крови фильтруется первичная моча. Этот фильтр пропускает воду, соли, глюкозу, низкомолекулярные белки.
Наружный (париетальный) листок капсулы нефрона представлен плоскими эпителиоцитами. В области сосудистого полюса он продолжается во внутренний листок. В этом месте наружный листок капсулы окружает сосудистый полюс в виде пояска. Между двумя листками капсулы находится полость капсулы, в которую поступает первичная моча. В области мочевого пояска наружный листок капсулы продолжается в эпителий проксимального отдела нефрона, а полость капсулыв полость проксимального канальца.