Проприорецепция (глубокомышечное чувство)
Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире.
Некоторые виды сенсорной информации, например, осязательная (гаптическое чувство) и зрительная, вообше могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно кисти и пальцев или глаз). Связь между моторикой и сенсорикой очень тесна.
Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецепторов - мышечных веретён и сухожильных органов Гольджи. В каждой мышце человека можно встретить группы более тонких и коротких, чем остальные, мышечных волокон, заключенных в соединительнотканую капсулу длиной несколько миллиметров и толщиной несколько десятков микрон. Из-за своей формы эти образования получили название «мышечные веретена», а заключенные в капсулу мышечные волокна называются «интрафузальными» (внутриверетенными).
Мышечные веретена-это сложные образования, имеющие как эфферентную, так и афферентную иннервацию. Толстое афферентное волокно группы 1а, проникая внутрь капсулы веретена, ветвится, и его окончания обвивают в виде спиралей центральную часть интрафузальных волокон. Эти окончания называют первичными. Многие веретена иннервируются также одним или несколькими волокнами группы II, а их окончания располагаются к периферии от первичных окончаний и называются вторичными окончаниями.
Оба типа окончаний механочувствительны и активируются при растяжении мышцы. При этом частота импульсов, поступающих в мозг от первичных окончаний, зависит от амплитуды и скорости растяжения, а вторичные окончания чувствительны лишь к величине растяжения. Чувствительность афферентов 1а и И может регулироваться путем изменения жесткости интрафузальных мышечных волокон. Такие изменения происходят под влиянием тонких эфферентных двигательных волокон, идущих к веретену и являющихся аксонами мотонейронов.
В отличие от веретён, расположенных параллельно мышечным волокнам, сухожильные органы Гольджи располагаются последовательно в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Эти рецепторы являются специализированными окончаниями толстых афферентных волокон первой группы и частота их разрядов пропорциональна развиваемой мышечной силе.
В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках имеются механорецепторы типа Руффини, которые активируются при движениях в суставе. Все перечисленные ранее типы рецепторов обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность», снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата.
Физиология фоторецепции.
ФОТОРЕЦЕПЦИЯ
Фоторецепторы глаза — это
высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента. Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента.
В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторних клеток, а в темноте — ихдеполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фото-рецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам, а затем и ганглиозным клеткам, от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.
Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки, и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки, различаются по своим функциям. Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота, человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗРЕНИЯ
Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения
Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.
Острота зрения зависит не только1 от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е, от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.
Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.
Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях. Четкость такого восприятия обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение попадает на идентичные точки сетчатки и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного аппарата, другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40%людей. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения. При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных — явное косоглазие.
Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.
Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства.
При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона — не ведущим глазом.
Строение глаза.
Глаз человека можно представить как оптическую систему, сходную с фотоаппаратом: здесь имеется своеобразная пленка или световоспринимающая матрица (сетчатка глаза), диафрагма (зрачок в центре радужки), объектив (роль которого выполняет хрусталик глаза), и биологический корпус – фиброзная оболочка глазного яблока (склера). Строение глаза человека невозможно рассматривать отдельно без двух других частей зрительного аппарата – проводящих путей и участка головного мозга (зрительной коры), которые ответственны за проведение и анализ поступающих из глаза нервных импульсов: человек смотрит глазом, а видит мозгом. Кроме того, рассматривая строение глаза человека, нужно сказать и о его придаточном аппарате. Глазное яблоко образует целостную систему с вспомогательными структурами: глазодвигательными мышцами, веками, слизистой оболочкой (коньюктивой) и слезным аппаратом.
Внешнее строение
Описывая внешнее строение глаза человека, можно воспользоваться рисунком:
Здесь можно выделить веки (верхнее и нижнее), ресницы , внутренний угол глаза со слезным мясцом (складка слизистой оболочки), белую часть глазного яблока – склеру, которая покрыта прозрачной слизистой оболочкой – конъюнктивой (более подробно о данном образовании глаза читайте в разделеКонъюнктива ), прозрачную часть – роговицу, через которую видны круглый зрачок и радужка (индивидуально окрашенная, с неповторимым рисунком). Место перехода склеры в роговицу называется лимб.
Глазное яблоко имеет неправильную шаровидную форму, передне-задний размер взрослого человека, составляет около 23-24 мм.
Глаза располагаются в костном вместилище – глазницах. Снаружи они защищены веками, по краям глазные яблоки окружены глазодвигательными мышцами и жировой клетчаткой. С внутренней стороны из глаза выходит зрительный нерв и идет через специальный канал в полость черепа, достигая головного мозга.
Веки
Веки (верхнее и нижнее) покрыты снаружи кожей, изнутри – слизистой оболочкой (конъюнктивой). В толще век расположены хрящи, мышцы (круговая мышца глаза и мышца, поднимающая верхнее веко) и железы. Железы век продуцируют компоненты слезы глаза, которая в норме смачивает поверхность глаза. На свободном крае век растут ресницы, которые выполняют защитную функцию, и открываются протоки желез. Между краями век находится глазная щель. Во внутреннем углу глаза, на верхнем и нижнем веке расположены слезные точки – отверстия, через которые слеза по носослезному каналу оттекает в полость носа.
Мышцы глаза
Мышцы глаза, которых насчитывается на каждом глазном яблоке по шесть: по четыре прямых мышцы: внутренняя, наружная, верхняя и нижняя прямые мышцы, и двух косых: верхней и нижней. Мышечный аппарат глаза обеспечивает поворот глазного яблока во всех направлениях, а так же согласованную фиксацию взора обоих глаз в определенной точке.
Слезная железа расположена в верхнее-наружной части глазницы. Она вырабатывает слезную жидкость в ответ на эмоциональное раздражение или раздражение слизистой оболочки глаза, роговицы или носоглотки. Более подробно строение слезного аппарата глаза человека вы можете посмотреть в разделе слезный аппарат.
Оболочки глаза
Глазное яблоко человека имеет 3 оболочки: наружную, среднюю и внутреннюю.
Наружная (фиброзная) оболочка – состоит из непрозрачной части – склеры и прозрачной части – роговицы. Место перехода роговицы в склеру называется лимб.
Склера
Склера занимает 4/5 часть фиброзной оболочки и состоит из соединительной ткани, она достаточно плотная и к ней крепятся глазные мышцы. Основная функция – защитная, она обеспечивает определенную форму и тонус глазного яблока. С заднего полюса глаза в склере имеется место выхода глазного нерва – решетчатая пластинка. Более полную информацию вы можете посмотреть в разделе Склера.
Роговица
Роговица составляет 1/5 от наружной оболочки, она имеет ряд характеристик: прозрачность (отсутствие сосудов), блеск, сферичность и чувствительность. Все эти признаки характерны для здоровой роговицы. При заболеваниях роговицы эти признаки меняются (помутнение, потеря чувствительности и т.д.). Роговица относится к оптической системе глаза, она проводит и преломляет свет (толщина её в разных отделах составляет от 0.2 до 0.4 мм, а преломляющая сила роговицы равна примерно 40 диоптриям). Более полное описание строения роговицы вы найдете в соответствующем разделе: Роговица.
Средняя (сосудистая) оболочка глаза состоит из радужки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки (хориоидеи), которые находятся непосредственно под склерой. Средняя оболочка глаза обеспечивает питание глазного яблока, участвует в обменных процессах и выведении продуктов обмена тканей глаза.
Радужка
Радужка является передним отделом сосудистого тракта глаза, она находится за прозрачной роговицей, в центре имеется регулируемое круглое отверстие – зрачок. Таким образом, радужка в строении глаза человека выполняет роль диафрагмы, окрашенной в определенный цвет. Цвет глаз человека определяется количеством пигмента радужки меланина (от светло голубого до коричневого). Этот пигмент защищает глаза от избыточного количества солнечного света. Диаметр зрачка меняется от 2 до 8 мм, в зависимости от освещенности, нервной регуляции или действия медикаментов. В норме зрачок сужается на ярком свету и расширяется при недостаточном освещении.
Цилиарное тело
Цилиарное тело – участок сосудистой оболочки, расположенной в основании радужки. В толще цилиарного тела находится цилиарная мышца, которая изменяет кривизну биологической линзы глаза – хрусталика, таким образом наводя фокус на нужное расстояние (происходит аккомодация глаза).
Собственно сосудистая оболочка глаза (хориоидея) составляет большую часть сосудистого тракта глаза (2/3) и выполняет роль питания внутренней оболочки глаза – сетчатки.
Хрусталик
Хрусталик находится за зрачком, он представляет собой биологическую линзу, которая под воздействием цилиарной мышцы изменяет кривизну и участвует в акте аккомодации глаза (фокусировки взгляда на разноудаленных предметах). Преломляющая сила этой линзы меняется от 20 диоптрий в состоянии покоя, до 30 диоптрий, при работе цилиарной мышцы. Более подробно о хрусталике Вы можете прочитать в разделе Хрусталик.
Кроме того, в глазном яблоке можно выделить переднюю и заднюю камеру глаза – пространства, заполненные водянистой влагой – жидкостью, циркулирующей внутри глаза и выполняющую питательную функцию для роговицы и хрусталика (в норме, эти образования не имеют кровеносных сосудов). Передняя камера глаза расположена между роговицей и радужкой, задняя – между радужкой и хрусталиком глаза. Водянистая влага вырабатывается отростками цилиарного тела, затем оттекает через зрачок в переднюю камеру, после чего через особую дренажную систему (трабекулярный аппарат) оттекает в сосудистую сеть, как показано на рисунке:
За хрусталиком расположено объемное образование, наполняющее глаз, стекловидное тело, имеющее желеподобную консистенцию. Функции стекловидного тела – светопроведение и поддержание формы глазного яблока.
Сетчатка
Сетчатка (внутренняя, чувствительная оболочка глаза) выстилает полость глазного яблока из нутрии. Это самая тонкая из оболочек глаза, толщина её составляет от 0.07 до 0.5 мм. Сетчатка имеет сложное строение и состоит из 10 слоев клеток. Эту оболочку глаза можно сравнить с пленкой фотоаппарата, основная её роль – формирование изображения (свето- и цветовосприятие), с помощью специальных чувствительных клеток – палочек и колбочек. Палочки располагаются, в основном, на периферии сетчатки и отвечают за черно-белое, сумеречное зрение. Колбочки сосредоточены в центральных отделах сетчатки - макуле, и отвечают за мелкие детали предметов и цвета. Нервные волокна, идущие от чувствительных клеток формируют зрительный нерв, который выходит из заднего полюса глаза и проникает в полость черепа, в головной мозг. Более полную информацию о строении и функции сетчатой оболочки глаза Вы можете получить в разделе Сетчатка.