Элементы внутреннего строения раковины
Тип Mollusca. Моллюски или мягкотелые.
Моллюски являются одной из наиболее многочисленных групп высших многоклеточных животных. В настоящее время известно около 100 тысяч современных и ископаемых видов.
Мягкое тело моллюсков не сегментировано у большинства организмов оно состоит из головы, туловища и ноги. Но голова и нога не всегда четко выделяются. На голове имеются: рот, иногда галаза и другие органы чувств. Туловище бывает двусторонне - симметричным или спирально-закрученным. Оно содержит ряд внутренних органов и защищено снаружи раковиной. Вещество для создания раковины выделяется мантией.
Начальные стадии развития моллюсков (онтогнез) напоминают развитие кольчатых червей (Annelida), вероятно малочленистые кольчатые черви и были предками моллюсков.
Подавляющее большинство моллюсков водные, преимущественно морские животные, но известны и наземные формы.
В настоящее время моллюсков делят на 2 подтипа - Amphineura (боконервные) и Cochifera (раковинные).
Представители раковинных наиболее важны для палеонтологии.
Моллюски относятся к очень древним животным- известны с начала кембрия. Они широко распространены во времени и пространстве. Изучение моллюсков играет важную роль для познания эволюции органического мира и для определения возраста пород, содержащих их остатки.
Подтип Conchigfera включает четыре класса:
1. Bivalvia (Lamellibranchiata или Pelecypoda). Двустворки (пластинчатожаберные или топороногие).
2. Scaphopoda - лопатоногие.
3. Gastropoda - брюхоногие
4. Cehpalopoda - головоногие.
Подтип Conchifera
Класс Bivalvia (Lamellibranchiata или Pelecypoda)
Тело пелеципод двусторонне - симметричное, лишенное головы, покрытое мантией и известковой двустворчатой раковиной. Нога у большинства форм развита хорошо, но у некоторых видов редуцируется.
Строение мягкого тела
Нога - удлинненое мускулистое образование, находится на брюшной стороне туловища. Нога служит для ползания, закапывания, сверления. Форма ноги килевидная, языкообразная. У некоторых пелеципод нога имеет дисковидную ползательную подошву. Паледиподы, ведущие прикрепленный образ жизни, лишены ноги( роды Mytilus, Ostrea). У палеципод имеется биссусный аппарат, который расположен либо в ноге, либо в задней части туловища. Биссусный аппарат- это щелевидная полость с довольно крупной железой, выделяющей жидкость, быстро застывающую в воде. При застывании образуются биссусные нити, которыми моллюск прикрепляется к субстрату.
Туловище располагается над ногой. В нем имеется пищеварительная система - рот, пищевод, желудок, кишечник, анус; кровеносная система, упрощенная нервная система (в виде нервных узлов), выделительная и половая системы.
Мягкое тело моллюска окружено кожистой оболочкой - мантией. У многих пелеципод складки мантии, подходя к краю раковины, плотно прилегают друг к другу, образуя мантийную полость. Полость сообщается с внешней средой только в определенных местах. Она раздвигается в области ноги и в области сифонов (длинные трубки). У некоторых моллюсков мантия открытая (род Pecten) и в полость свободно проникает вода. Мантийная полость заполнена жидкостью, близкой по составу к плазме крови. В этой полости размещены многочисленные, сложно устроенные жабры.
Палеонтологу мягкое тело пелеципод изучать обычно не приходится (если он не работает с современными формами). Основное внимание палеонтолог уделяет исследованию раковины.
Строение раковины (скелета)
Над мантией у всех пелеципод расположена раковина, состоящая из двух отдельных частей - створок. Створки соединены друг с другом на спинной стороне при помощи лигамента (связки) и замка. Створки автоматически раскрываются благодаря упругости лигамента, а закрываются (смыкаются) при помощи мускулов - замыкателей или аддукторов. Эти мускулы оставляют на внутренней стороне створок характерные мускульные отпечатки (рис. 27). Прочность и постоянство направлений смыкания обеспечивается замком.
Величина и форма раковин различные. Соотношение створок (правой и левой) непостоянно.
Раковина образуется уже на личиночной стадии. Затем первичная тонкая пластинка увеличивается в размерах и изгибается.
Размеры раковин - от долей мм почти до метра. Величина раковины и толщина створок могут служить показателем условий обитаний - крупные, массивные раковины характерны для тепловодных бассейнов. Размеры раковины меняются по мере роста. Возрастные изменения видны по линиям нарастания на поверхности створок. Форма раковины - родовой и видовой признак, она может быть шаровидной, дисковидной, уплощенной, конусовидной и конической, черенковидной или сложной, состоящей из комбинации геометрических тел.
На каждой створке различают макушку (рис. 25), обособленную начальную часть, расположенную вблизи замка.
По макушке, ориентируя ее вверх и вперед, определяют какая створка левая и какая правая.
Створки могут быть равносторонними, но у прикрепленных форм развивается неравностворчатость.
Поверхность створок бывает гладкой или скульптированной. Скульптура выражена обычно ребрами. Различают ребра радиальные (расходятся лучами от макушки) и концентрические (идут параллельно краям створок). Раковины могут иметь только радиальные или только концентрические ребра, или сочетание тех и других. Ребра бывают раздельными (двух, трех и многораздельными). У пелеципод кроме ребер наблюдаются еще и складки - концентрические или радиальные волнообразные изменения выпуклости створок (рис. 27).
Элементы внутреннего строения раковины.
След прикрепления мантии к створке называется мантийной линией. Она может быть углубленной или поверхностной, волнистой или ровной, сплошной или прерывистой, пунктирной.
У некоторых родов мантия отодвигается от края раковины, образуя изгиб или мантийный синус. Если форму его трудно описать словесно, приводят его зарисовку.
На створках под макушкой на замочной площадке у многих пластинчатожаберных имеется углубление, к которому при жизни животного прикрепляется связка или лигамент. Это хрящевидно-мускульное образование, которое выдерживает все виды напряжений - растягивающее, сжимающее, свертывающее.
Прочное смыкание створок и сохранение их положения друг относительно друга обеспечивается замочным аппаратом или замком (рис. 28). Строение замка является родовым и видовым признаком.
А-Mactra (правая створка), Б-Arca (левая створка): м-макушка, з-зубы, бз-боковые зубы, кз-кардинальный зуб, мо-мускульные отпечатки, мл-мантийная линия, мс-мантийный синус, сп-площадка, к которой прикреплялась связка.
Рисунок 27. Элементы внутреннего строения двустворчатых моллюсков
А-таксодонтный-все зубы (з) равноценны (род Pectunculus); Б-гетеродонтный (кз-кардинальный зуб, лз-латеральные зубы, род cyrena); В-схизодонтный (кардинальный зуб расцеплен, род Neotrigonia)
Рисунок 28. Некоторые типы замочного аппарата двустворок
Различают следующие виды замков двустворок.
1) Таксодонтный (рядозубый) - зубы многочисленные, чередуются с зубными ямками, расположены на обособленной замочной площадке;
2) гетеродонтный (разнозубый) - немногочисленные, различные по величине и форме зубы отделены друг от друга зубными ямками; под макушкой расположены кардинальные зубы, перпендикулярные замочному краю, по краям замочной площадки расположены латеральные или боковые зубы, параллельные замочному краю;
3) Схизодонтный (шизодонтный, расщепленнозубый) - строение аналогично гетеродонтному типу, но кардинальный зуб усложнен поперечными бороздками или насечками;
4) десмодонтный (связкозубый) - настоящие зубы отсутствуют и для поддержания связки имеются лопатовидные или ложечкообразные выступы, иногда с зубовидными бугорками;
5) дизодонтный (беззубый) - ясно выраженных зубов нет, могут присутствовать маленькие поперечные образования - первичные зубчики и первичные пластины; створки смыкаются мускулами - замыкателями и внутренней связкой.
Специфическими признаками при родовых и видовых определениях могут быть отпечатки мускулов, а также неполное смыкание створок или зияние (род Solen - зарывающаяся форма).
Историческое развитие
Двустворчатые моллюски - древние животные. Время их появления преположительно кембрий. В ордовике и силуре они были широко распространены. Кембрийские двустворки имели небольшие размеры, тонкостенные раковины, таксодонтный замок и были преимущественно морскими обитателями. В девоне появились солоноватоводные формы, а в позднем палеозое - пресноводные.
В мезозое появились новые отряды двустворок, например, Rudistae, которые участвовали в рифообразовании. Следующее существенное обновление класса произошло на рубеже мела и палеогена.
Экология и тафономия.
Двустворки - водные животные, существовавшие и существующие в морских, солоновато - и пресноводных бассейнах. Взрослая стадия жизни пластинчатожаберных связана с дном водоемов т.к. это бентосная группа. Малая подвижность обуславливает обитание двустворок на небольшом участке дна при относительном постоянстве условий жизни, поэтому ископаемые формы являются хорошими индикаторами среды.
По способу питания двутворки делятся на 4 группы: фильтраторов, грунтоедов, «хищников» и древоточцев.
В связи с придонным образом жизни двустворки ползают по дну, лежат на дне на одной из створок или прикрепляются биссусом к каким-либо предметам (камни, раковины).
Особый тип приспособления к обитанию на дне в теплых водоемах - цементация. Двустворка «прирастает» к грунту макушкой одной из створок. При большом количестве таких форм возникали рифоподобные поселения.
Отдельные двустворки могли непродолжительное время плавать (род Pecten).
Из закономерностей захоронения двустворок следует отметить:
1) в песках и галечных литорали содержится мелкораздробленный раковинный детрит;
2) по мере удаления от берега в песках двустворки захороняются в виде разрозненных створок, отсортированных по размерам и окатанности;
3) вдали от волнопрчбойной зоны встречаются целые раковины с двумя створками;
4) створки чаще всего ориентированы выпуклостью вверх и параллельно напластованию («ракушечная мостовая»).
5) в глубоководных глинистых отложениях раковины различного возраста встречаются совместно, а в их расположении нет определенной ориентировки (иногда такие тафоценозы встречаются и в мелководных отлоежениях бухт и заливов, поэтому при воссоздании палеогеографических условий следует кроме двустворок использовать и другие группы фауны).
Геологическое значение
Развитие двустворок осуществляется различными темпами: есть медленно эволюционирующие группы (pод Pteria известен с ордовика до ныне) и есть группы, которые существовали непродолжительное время (род Inoceramus - юра - мел). Для определения возраста важны роды, виды и подвиды, существовавшие краткое геологическое время и широко распространенные в пространстве. Таковы мезо-кайнозойские представители двустворок (в частности род Inoceramus). При массовых скоплениях раковин в области мелководья образуются раковинные известняки (ракушняки), которые являются прекрасным строительным и отделочным материалом.
Классификация двустворок
Приведем характеристику наиболее распространенных отрядов (рис. 28).