Неврозы в условиях свободной двигательной

Активности животных

Уже отмечалось, что протекание высшей нервной деятельности в условиях свободной двигательной активности отличается рядом особенностей, которые во многом определяют и условия невротизации, а также характер проявления неврозов. Прежде всего при свободной двигательной активности имеет место постоянная мощная афферентация возбуждения на раздражители разных модальностей, прежде всего проприоцептивной, что во многом определяет функциональное состояние мозга к моменту невротизации. Далее, в условиях свободного поведения животные могут активно избегать или уменьшать силу патогенного раздражителя путем перемещения в пространстве, при этом разнообразные двигательные реакции, возникающие на такие раздражители, способствуют снижению эмоционального напряжения. Рассмотрим вопрос о ведущих, наиболее частых причинах невротизации при неограниченной двигательной активности животных.

Первое подробное описание экспериментального невроза в условиях свободной двигательной активности собаки принадлежит В. В. Яковлевой (1951). Используя метод (рис. 3) ситуационных условных рефлексов П. С. Купало-

Рис. 1. Схематическое изображение наружной поверхности нижней челюсти собаки с указанием места (см. стрелку) фиксации выведенных наружу симметричных участков языка по методике К . С. Абуладзе (1953).Столбики указывают на разницу (условное обозначение) в величине секреции из околоушных желез на стороне раздражаемого участка языка (а) и на противоположной стороне (б).

ва (1946), автор выработала у собаки условный рефлекс побежки к кормушке на положительный и отрицательный звуковые раздражители. Положительный рефлекс образовался быстро, тогда как дифференцировка, даже очень грубая, вырабатывалась с трудом и не была абсолютной, поэтому для упрочения дифференцировки во время его применения включалась трещотка. Последняя вызывала у собаки сильную пассивно-оборонительную реакцию, однако способствовала упрочению дифференцировки, что автор объясняет облегчающим влиянием запредельного торможения на развитие дифференцировочного торможения. В дальнейшем, постоянно сочетая отрицательный сигнал со звуком трещотки, было достигнуто постепенное сближение дифференцируемых тонов, однако, когда дифференцировка стала близкой, включение трещотки вызывало резкую оборонительную реакцию и начиналось развитие картины невроза. Со временем собака перестала подбегать к кормушке и на положительные сигналы, т. е. вовсе отказывалась от пищиг мало бегала по комнате, скулила, часто чесалась, подолгу стояла у двери и делала попытки убежать из экспериментального помещения. Это состояние удерживалось долго и не было устранено двухмесячным перерывом в опытах («отдыхом» для собаки). Механизм описанного невроза

В. В. Яковлева видела в образовании застойного возбуждения в области «коркового пункта» трещотки, связавшейся с пассивно-оборонительной реакцией животного, а в дальнейшем все раздражители обстановки эксперимента, по закону суммации, повышая возбудимость коркового центра трещотки, стали вызывать пассивно-оборонительный рефлекс.

Важно, что В. В. Яковлева, дискутируя с исследователями, рассматривающими невроз у животных как особенность условий классического павловского эксперимента, т. е. звукоизоляции и двигательной инактивности, сделала вывод о возможности методом условных рефлексов получить невроз и при свободной двигательной активности животных. Полностью соглашаясь с этим, нельзя, однако, не подчеркнуть, что далеко не все условия невротизации, эффективные в звукоизолированной камере, являются таковыми при свободной двигательной активности животных. Даже из опытов В. В. Яковлевой очевидно, что «тонкая дифференцнровка» как фактор невротизации приобретала патогенное значение при ее сочетании со звуком сильной трещотки, т. е. с раздражением, вызывающим значительную пассивно-оборонительную реакцию и запредельное торможение в соответствующих отделах мозга. Из литературы хорошо известно, что сверхсильная трещотка почти неизменно вызывает невроз у животных, находящихся в станке, т. е. не имеющих возможности убежать, устраниться от действия звука трещотки. В исследованиях же В. В. Яковлевой, хотя трещотка и применялась часто, животное имело возможность немедленно убежать от места действия трещотки, устраниться от его патогенного влияния. И только сочетание двух факторов, вызывающих трудность в нервной деятельности, оказалось патогенным в условиях свободного перемещения животного.

Известно, что среди раздражителей, определяющих условнорефлекторное поведение животных при их свободной двигательной активности, большую роль играет пространственный фактор (И. С. Беритов, 1932; П. С. Купалов, 1946; Э. Г. Вацуро, 1948; И. М. Аптер, 1952; И. А. Шустин, 1959; В. И. Сыренский, 1970, и др.). Отмечено, что такие факторы, как локализация источников условных и безусловных раздражителей, стартовый участок и другие компоненты экспериментальной ситуации, отличающиеся пространственно, выступают в качестве самостоятельных раздражителей, на которые легко образуются временные связи (В. В. Яковлева, 1951; О. Н. Воеводина, 1967; В. Д. Волкова, 1970; В. И. Сыренский, 1970, и др.). При очень упроченной, автоматизированной условнорефлекторной деятельности экстренные перемещения в пространстве отдельных компонентов экспериментальной обстановки, например стартовой площадки — коврика, могут вызвать отклонения от нормальной деятельности. Далее, показано, что перенапряжение функции пространственного анализа сигналов может стать причиной невроза в условиях свободной двигательной активности и в тех случаях, когда методы невротизации, наиболее действенные в условиях камеры, оказывались неэффективными. Так, нами (М. М. Хананашвили, 1964) разработан метод невротизации животных, основанный на постепенном сближении в пространстве двух источников идентичных раздражйтелей, один из которых является положительным (подкрепляемым пищей), другой— отрицательным (не подкрепляемым). Конкретно у собаки было выработано условнорефлекторное поведение на систему зрительных и звуковых сигналов, имевших как положительное, так и отрицательное (дифференцировка) значение. Их источники размещались в разных местах экспериментальной комнаты. Подкрепление положительных сигналов производилось кусочками мяса из кормушки, расположенной на столе. На положительные сигналы собака, как правило, подбегала к столу, прыгала на него и получала из кормушки порцию мяса (20 г), затем возвращалась на стартовый участок пола, покрытый небольшим ковриком. На дифференцировочные сигналы животное оставалось на коврике или сходило с него, не направляясь, однако, к кормушке. После упрочения такого поведения вырабатывался новый положительный рефлекс на тон 600 кол/с, если он звучал слева от собаки, и дифференцировка, если он же звучал справа.

Первоначально дифференцировались раздражители под углом 50° от головы собаки, и если наступало отчетливое различение, производилось сближение источников в пространстве, т. е. уменьшение этого угла; Обычно животные легко справлялись с такой задачей, однако лишь до определенных пределов: начиная с угла различения 7 — 15° у собак появлялись отчетливые признаки трудности высшей нервной деятельности, которые при дальнейшем сближении источников вызывали нарушение всего поведения. Так, собака скулила, у нее наблюдалось сильное эмоционально окрашенное двигательное возбуждение, нарушение дифференцировки сначала на звуки, отличающиеся локализацией в пространстве, а затем и на другие условные раздражители. Эти нарушения постепенно усиливались, и через несколько опытов развивалась картина экспериментального невроза. Следует подчеркнуть, что ранее у собаки было выработано тонкое различие звуковых сигналов по параметру частоты, а также тонкое различие круга и эллипса без каких-либо признаков трудности высшей нервной деятельности. Таким образом, в условиях свободной двигательной активности тонкое пространственное различие может служить удобным приемом для преднамеренной невротизации животных.