Занятие 26. Нервная система. Анализаторы
Нервная система. Общие сведения
Нервная система — иерархически организованная нервная ткань, пронизывающая весь организм и связывающая его в единое целое.
Нервная ткань состоит из нейронов и глии.
Нейрон
Определение
Нейрон (нервная клетка) — основной структурный и функциональный элемент нервной системы.
У человека насчитывается более 100 млрд нейронов.
Взаимодействие между нейронами представляет собой передачу нервных сигналов (нервного возбуждения).
Свойства нервных клеток: возбудимость и проводимость.
Строение нейрона
Рис. 1. Нейрон
Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков.
Тело нейрона содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы. Органеллы в нервной клетке те же, что и в других клетках.
Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет состоит из микрофиламентов и микротрубочек. Его функция: поддержание формы клетки, транспорт органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов— молекул — передатчиков нервных импульсов).
Из специфических органелл присутствует тигроид (тельца Ниссля)и нейрофибриллы.
Тигроид состоит из сильно развитой шероховатой ЭПС с активными рибосомами и аппарата Гольджи; его функция — синтез специфических белков. Выглядит эта структура как «мелкая зернистость и полосатость» в теле и дендритах нейрона (отсюда и название). Длительное голодание или стресс приводит к разрушению тигроида и прекращению синтеза специфических белков.
Рис. 2. Внутреннее строение нейрона
Нейрофибриллы (нейрофиламенты) состоят из микротрубочек и являются основным структурным компонентом цитоскелета. Их функция — аксональный транспорт (перемещение веществ по аксону).
Аксональный транспорт
Помимо своей специфической функции в качестве проводника нервных импульсов аксон является каналом для транспорта веществ.
Аксональный (аксонный) транспорт — это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, нейромедиаторы и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсины могут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксональный транспорт — активный процесс — зависит от энергии АТФ. При снижении уровня АТФ вдвое аксональный транспорт блокируется.
Различают антероградный (от тела нейрона) и ретроградный (к телу нейрона) аксонный транспорт.
Выделяют два вида отростков: короткие ветвящиеся дендриты и один длинный не ветвящийся аксон.
Дендриты ветвятся дихотомически (надвое), аксоны же дают коллатерали (боковые ответвления). В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.
Дендриты не имеют миелиновой оболочки. У большинства аксонов миелиновая оболочка имеется.
Миелиновая оболочка
Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте.
В периферической нервной системе миелиновую оболочку аксонов образуют шванновские клетки(несколько шванновских клеток на один аксон). В ЦНС один олигодендроцит образует миелиновую оболочку нескольким нервным клеткам.
Рис. 3. Образование миелиновой оболочки в ЦНС
Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по сути, множество слоев клеточной мембраны.
Рис. 4. Миелиновая оболочка (микрофотография)
Химический состав миелина: 70–75 % липиды, 25–30 % белки. Такое высокое содержание липидов отличает миелин от других биологических мембран.
Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной примерно 1 мм (расстояние между перехватами Ранвье прямо пропорционально толщине аксона). В связи с тем что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведет к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5–10 раз быстрее, чем по безмиелиновым.
Благодаря наличию миелиновой оболочки и совершенству метаболизма на всем протяжении мембраны в покое поддерживается одинаковый заряд, который быстро восстанавливается после прохождения возбуждения.
Цвет миелинизированных нейронов белый, отсюда название «белого вещества» мозга.
Безмиелиновые волокна изолированы по другой схеме. Несколько аксонов частично погружены в изолирующую шванновскую клетку, которая не смыкается вокруг них до конца. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны и так распространяется до конца аксона с постепенным ослаблением (т. к. происходят большие затраты энергии).
Место нейрона, от которого начинается аксон, называется аксонным холмиком. Здесь генерируется потенциал действия — специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно утончается и может давать ответвления — коллатерали.
Функция аксона — передача нервного импульса к аксонным терминалиям. В месте отхождения коллатерали импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу — аксону, так и по коллатералям. В конце аксона имеются синаптичекие окончания — аксонные терминалии.
В цитоплазме аксона отсутствует ЭПС и аппарат Гольджи. Нейрофиламенты и микротрубочки располагаются вдоль аксона и обеспечивают транспорт белков и других веществ.
Серое вещество мозга состоит из тел нейронов и дендритов.
Белое вещество мозга состоит из аксонов.
Функционирование нейрона
В нейроне нервные импульсы по дендритам проходят к соме клетки.
В аксонном холмике происходит генерация потенциала действия (нервный импульс).
Нервный импульс по аксону достигает аксонных терминалий, а с них переходит сразу на несколько нейронов или рабочих органов.
Благодаря отросткам нейроны контактируют друг с другом и образуют нейронные сети и круги, по которым циркулируют нервные импульсы. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.
Синапс
Определение
Синапс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой (клеткой рабочего органа).
Термин был введен в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками.
Синапсы могут возникнуть между аксоном и телом нервной клетки, аксоном и дендритом, аксоном и аксоном.
Рис. 5. Нервные синапсы
Синапсы:
возбуждающие: усиливают нервный импульс;
тормозные: ослабляют нервный импульс.
Вдоль нервного волокна нервные импульсы распространяются в виде волн электрических потенциалов.
Рис. 6. Мембранный потенциал
В синапсе происходит смена механизма распространения. Когда нервный импульс достигает пресинаптического окончания, в синаптическую щель выделяется активное химическое вещество — нейромедиатор (нейротрансмиттер). Нейромедиатор проходит через синаптическую щель и меняет проницаемость постсинаптической мембраны, в результате чего на ней возникает потенциал, вновь генерирующий распространяющийся импульс. Так действует химический синапс.
Рис. 7. Химический синапс
Встречается также электрический синапс, когда нейрон возбуждается электрически.
Виды нейронов
Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям.
По количеству отростков нейроны бывают (см. рис. 8):
1 — униполярные нейроны (нет дендритов, только аксон);
2 — биполярные нейроны (аксон и один дендрит);
3 — псевдоуниполярные нейроны (один аксон имеет Т-образную форму);
4 — мультиполярные нейроны (один аксон и много дендритов).
Рис. 8. Виды нейронов
| Вид нейрона | Местоположение и путь | Функция |
| Чувствительные нейроны | от рецептора к ЦНС | воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг |
| Эффекторные нейроны (двигательные, секреторные) | от ЦНС к исполнительному органу | вырабатывают и посылают команды к рабочим органам |
| Вставочные нейроны (интернейроны) | в ЦНС | осуществляют связь: между чувствительными и двигательными нейронами, между сегментами спинного мозга, между спинным и головным мозгом; участвуют в обработке информации и выработке команд |
Нейроны составляют лишь 25 % от всех клеток мозга, остальные 75 % клеток относятся к нейроглии (греч. glia — клей).
Нейроглия (глия)
Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Рудольф Вирхов. Он считал, что они «склеивают» нервные клетки.
Определение
Нейроглия — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани.
Глиальные клетки активно делятся в течение всей жизни, и число клеток глии значительно превышает число нейронов (в 10 раз у взрослого и в 15 раз у пожилого человека). Увеличение массы мозга у ребенка в течение постнатального развития осуществляется за счет увеличения массы дендритов и клеток глии.
Рис. 9. Астроциты нейроглии
Астроциты (зеленым цветом) — один из видов глиальных клеток.
Функции нейроглии:
трофическая функция (питание нейронов);
опорная функция;
транспортная (обмен веществ между кровью и нейронами);
секреторная функция (образование спинномозговой жидкости);
разграничительная функция;
защитная функция (гематоэнцефалический барьер).
Клетки нейроглии
Нейроглия делится на два генетически и функционально разных вида.
Макроглия (глиоциты)
Состав:
Эпендимоциты: выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга.
Функция: образование спинномозговой жидкости (ликвора).
Астроциты: имеют извитые отростки, переплетающиеся с отростками нейронов.
Функции:
осуществляет транспорт веществ из крови в нейроны и обратно (астроциты располагаются между капиллярами и телами нейронов);
выполняют опорную функцию, заполняя промежутки между нейронами;
образуют гематоэнцефалический барьер(физиологический барьер между кровеносной системой и ЦНС), защищающий мозг от инфекций и чужеродных веществ.
Олигодендроциты: окружают тела нейронов; входят в состав оболочек нервных волокон и нервных окончаний.
Рис. 10. Клетки нейроглии
Функции:
формируют миелиновую оболочку вокруг аксонов;
участвуют в дегенерации и регенерации нервных волокон;
обеспечивают обмен веществ.
Микроглия
Состав:
Макрофаги: имеют небольшой размер, активно передвигаются, распределены по всей ЦНС.
Функция: фагоцитоз продуктов обмена веществ и погибших нейронов.
Нейрогенез
Определение
Нейрогенез — процесс образования нервных клеток.
Нейрогенез включает в себя несколько этапов:
деление (= пролиферация) клеток-предшественниц;
миграция новообразованных клеток в определенный отдел мозга;
дифференцировка новообразованных клеток;
образование нового функционирующего нейрона.
Долгое время ученые полагали, что нейрогенез у млекопитающих происходит только в эмбриональный период («нервные клетки не восстанавливаются»). Однако в последнее время исследования показали, что нейрогенез происходит в течение всей жизни человека.
Функции нервной системы
регуляция жизнедеятельности тканей, органов и их систем;
объединение (интеграция) организма в единое целое;
осуществление взаимосвязи организма с внешней средой и приспособления его к меняющимся условиям среды;
определение психической деятельности человека как основы его социального существования.