Особенности поведения беспозвоночных
Содержание
Одноклеточные организмы
Многоклеточные организмы
Одноклеточные организмы
Вся материя, начиная от простейшей мертвой неорганической материи и более сложной органической живой материи и кончая самой высшей и сложной материей — человеческим мозгом, обладает свойством отражения, т. е. способностью отвечать, реагировать на внешние воздействия.
Формы этого отражения весьма многообразны, но каждая форма отражения связана с различием движения материи и обладает своими специфическими особенностями, качественно отличающими ее от всех других.
В живых организмах, образующих целостную систему, которая находится в непрерывном взаимодействии со средой, необходимом для поддержания их существования, имеется особая биологическая форма отражения — раздражимость.
Раздражимость представляет собой способность реагировать на воздействие внешней среды ответной реакцией.
Основные процессы, характеризующие явление раздражимости как у растений, так и у животных, принципиально едины, но все же в конкретном проявлении между ними имеется существенная разница.
Животные, в противоположность растениям, способны активно изменять свои связи со средой путем передвижения и реагируют на благоприятные и неблагоприятные раздражители, приближаясь к первым, уклоняясь от последних.
В процессе эволюции живых организмов (растений и животных) раздражимость развивалась в неразрывном единстве организмов с условиями их существования, вследствие приспособления организма к изменяющейся и воздействующей на него среде. Но только у животных в процессе прогрессивной эволюции в связи с подвижным образом жизни и усложнением их строения возникли более высокие формы отражения в виде нервной деятельности, связанной с ощущением, восприятием и мышлением.
Раздражимость отличает органическую материю, живое вещество от неорганической материи; благодаря раздражимости организм активно реагирует на внешние влияния. Воздействующая на живой организм среда и при постоянных условиях не всегда вызывает у него одинаковые реакции, чего нет в мире неживых веществ.
Элементарную раздражимость мы обнаруживаем уже у простейших, одноклеточных живых существ, у которых она выражается в способности отвечать той или иной реакцией на внешние воздействия.
Простейшие организмы, воспринимая воздействия среды (света, тепла), реагируют на них движением, наступающим вследствие раздражения, изменяющего свойства протоплазмы организмов. Каждое раздражение непосредственно переходит, преобразуется в движение. Между раздражением и движением нет границы. Если животное испытывает влияние раздражения, это значит, что оно двигается.
Двигательные реакции простейших — таксисы— вызываются различными внешними раздражителями, например, световыми (фототаксисы), тепловыми (термотаксисы), химическими (хемотаксисы), механическими (топотаксисы) и в условиях эксперимента — электрическими раздражителями (гальванотаксисы).
У простейших разных классов (корненожек, инфузорий, жгутиковых) эти реакции имеют различные внешние формы в соответствии с различием строения тела организмов, способами их передвижения (с помощью ложноножек, движения ресничек, жгутов) и биологической значимостью для них тех или иных раздражителей.
По отношению к разным родам пищи (бактериям, жгутиковым, инфузориям) одна и та же особь, например, амеба, ведет себя различным образом; и по отношению к одному и тому же роду пищи, но в разное время, амеба реагирует не одинаково.
Наблюдение реакции питания амебы обнаруживает не только избирательное отношение амебы к пище, т. е. химическую дифференцировку ею на расстоянии пригодности пищи, но в некоторых случаях следование за ускользающей живой добычей — другого вида амебой (Табл. 1.1). Амебы одного и того же вида при взаимном соприкосновении друг друга не поглощают.
Таблица 1.1. Амеба, захватывающая амебу другого вида
На тот же механический раздражитель амеба реагирует по-разному, в зависимости от условий ее встречи с ним. Так, например, при встрече с твердым субстратом в воде амеба лучеобразно распускает свои ложные ножки — псевдоподии, переползая на твердый субстрат, на котором ей легче столкнуться с пищей; при встрече с твердым субстратом, например, палочкой на плоскости, амеба отводит свои псевдоподии в сторону, противоположную положению несъедобного предмета. Приспособительное значение обеих этих реакций очевидно.
Таким образом, даже амеба — этот простейший животный организм — отнюдь не является автоматом (как ее квалифицирует Лёб), а организмом, адаптивно приспособляющимся к внешним условиям, дифференцирующим степень интенсивности разных раздражителей (тепла, света, химических, механических и электрических воздействий).
Следует отметить, что хотя простейшие реагируют на внешние воздействия как целый организм, но чувствительность разных частей их клетки по отношению к разным воздействиям среды неодинакова.
Максимальная раздражимость присуща наружным слоям протоплазмы — так называемой эктоплазме; эктоплазма ранее, чем внутренняя часть протоплазмы — эндоплазма, — получает раздражения от окружающей среды. Именно эктоплазма особенно интенсивно реагирует на каждое раздражение, являясь более возбудимой, чем эндоплазма. В наружном слое протоплазмы происходит и более интенсивный биохимический обмен веществ, благодаря которому эта часть клетки является местом максимального возбуждения, подчиняющим своему воздействию менее возбудимые участки. От пункта максимального возбуждения последнее распространяется к районам минимальной возбудимости. Например, при механических воздействиях, т. е. прикосновении, у инфузории-туфельки особой чувствительностью обладают жгутики и реснички околоротового углубления; температурные раздражения инфузория-стентор воспринимает передним концом, а химические — всем телом; химические и термические раздражители инфузория-туфелька воспринимает лишь передним концом в области предротового углубления.
Изучение совокупности приспособительных реакций, поведения простейших, проявляющегося в ответ на разные раздражители, дифференцировка их простейшими и модификации их реакций (т. е. длительности проявления и скорости наступления реагирования) позволило установить ряд интереснейших закономерностей в проявлении отражательной способности типа раздражимости.
Примитивная форма анализа у простейших выражается в дифференцировке ими интенсивности раздражителей разной модальности и ответной адаптивной реакции на них, наступающей иногда после пробных опытов. Простейшие отвечают положительными реакциями на благоприятные для жизнедеятельности организма раздражения (химические, температурные, световые), повышающие их активность, и отрицательными — на вредящие им по тем или иным причинам раздражители. Так, например, реакция на химические раздражители (или хемотаксис) различна в зависимости от концентрации введенного химического вещества (Табл. 1.2).
Если под покровное стекло (А) в воду, где находятся инфузории-туфельки, прибавить капельку жидкости ½ %-ного раствора соляной кислоты (НСl), действующей хемотактически отрицательно, то туфельки отплывут в стороны, — и внутри капли образуется пустота; если же под стекло подбавить 1/50 %- ной уксусной кислоты, действующей положительно, то инфузории соберутся густой кучкой в этой капле (Б); усиление концентрации введенной уксусной кислотой вызывает движение инфузорий от центра и распределение по периферии этой капли, где для них концентрация раствора оптимальная (В). Если тем же инфузориям в воду опустить пузырек углекислоты и пузырек воздуха (Г), то они сконцентрируются близ углекислоты, а не близ воздуха, к которому относятся нейтрально. Увеличение концентрации углекислоты приводит к перемещению туфелек в зону оптимальной концентрации углекислоты (Д).
Таблица 1.2. Реакция инфузорий-туфелек на химические стимулы
Наступление хемотактической реакции инфузорий обусловливается неравномерным распределением действующих на инфузорию веществ и возникновением так называемого диффузионного поля (появляющегося вследствие неравномерного распределения соприкасающихся веществ), располагающегося вблизи или на известном расстоянии от диффузионного центра[8] . При термических раздражителях те же инфузории-туфельки обнаруживают термотаксис, т. е. движения в связи с изменениями температуры среды. Наиболее благоприятная для их жизнедеятельности температура 24—28°, и если горизонтальную стеклянную трубку, в которой находятся инфузории, с одной стороны, подогревать до 30°, с другой — охлаждать до 10°, то все инфузории соберутся в том месте, где температура равна 27—28°.
Положительные реакции, простейших выражаются не только в том, что они подплывают к благоприятному раздражителю (пище) и ассимилируют ее, но могут быть связаны и с преследованием и даже убиванием живой добычи (у инфузорий-охотников, Didinium). Реакции простейших зависят от физиологического состояния организма, от типа раздражителя, длительности его воздействия, изменяющего это физиологическое состояние, а, следовательно, вызывающего и вариабильность реакции на те же раздражения. Характер этих реакций обусловливается не только филогенетическим опытом, биологической значимостью того или другого раздражителя, но и адаптивной реакцией на него, связанной с индивидуально испытанным опытом животного, т. е. с голодом, насыщением, уставанием, привыканием организма к раздражителю и другими факторами, изменяющими физиологическое состояние организма.
В противоположность некоторым зарубежным ученым (Лёб, Бон и Ферворн)[9] , считающим все реакции простейших — на свет, тепло, электрические воздействия, силу тяжести — автоматическими, местными механическими реакциями организма, возникающими на основе физико-химических закономерностей и обусловленными двусимметричным строением их тела (морфологической и химической его симметрией), — целый ряд других исследователей, в частности Дженнингс, углубленно и многосторонне изучавший поведение простейших[10] , оспаривает эти механические теории, обращая внимание на ряд особенностей в поведении простейших, опровергающих эти истолкования.
Блестящую критику физико-химической теории тропизмов Лёба дает В. А. Вагнер[11] , указывая на следующие свойства реакций живых существ:
1. живое существо реагирует на внешние раздражители как целый организм;
2. нередко живой организм производит пробные реакции, предваряющие окончательную его ориентировку по отношению к раздражителю;
3. не только на разные, но и на одни и те же раздражители реакции того же простейшего изменяются;
4. реакции простейших изменяются при длительном воздействии одного и того же раздражителя;
5. реакция изменяется в зависимости от прошлого опыта, испытанного животным;
6. новые раздражители вызывают новые реакции простейших;
7. на один и тот же раздражитель одни и те же виды простейших реагируют по-разному в зависимости от условий, сопутствующих его включению.
Эти данные свидетельствуют, что простейший организм отвечает на воздействие среды не индифферентно, не как автоматически реагирующий механизм, а как организм, внутри которого происходят непрерывные изменения и переработка получаемых раздражений, что и обусловливает возникновение не одинаковых, а различных его реакций. Это различие зависит не только от внешних, но и от внутренних факторов, т. е. от физиологического состояния организма.
Таким образом, реакции простейшего оказываются (не пассивными, а активными реакциями, связанными с биологическим приспособлением организма к окружающим условиям, обеспечивающим его выживание.
Отражение простейшими окружающего в виде реакций протоплазматической раздражимости характеризуется многообразием внешнего проявления, представляя собой как бы прототипы основных биологических видов поведения (питания, самосохранения, размножения) более высокоорганизованных животных. В соответствии с этими видами поведения организм воспринимает полезные, благоприятные для себя воздействия и уклоняется, уходит от пагубных и вредных для него раздражителей.
Чрезвычайно интересен вопрос о том, способны ли простейшие организмы к образованию временных связей?
Первые указания на такую способность мы находим в опытах русского ученого Метальникова[12] , показавшего, что инфузории «научаются» отличать съедобные частички от несъедобных после того, как они имели возможность, заглатывать те и другие. Но позднее это было опровергнуто[13].
Немецкому ученому Брамштедту[14] удалось установить у инфузорий (парамеций, или туфелек) опосредствованные реакции на нейтральный для них признак — свет, когда этот свет был связан с другим, биологически значимым для простейшего признаком — теплом. Парамеции, по Брамштедту, обычно нейтрально относящиеся к свету, при сочетании света с благоприятной для них температурой, собирались к свету, независимо от температуры, т. е. у них вырабатывались временные связи, возникала новая форма ответа на нейтральные раздражители, сигнализирующие им о других, благоприятных для них воздействиях. Однако проверочные опыты, производившиеся с теми же парамециями польским ученым Я. К. Дембовским, внесли существенный корректив к выводам Брамштедта.
Я. К. Дембовский поставил контрольные опыты в следующем виде. Он помещал инфузорий в капиллярную трубку, средняя часть которой освещалась, а боковые — затемнялись. В темной части трубки при пересечении инфузориями во время их плавания границы, отделяющей светлую часть от темной, инфузории получали электрический удар. Инфузории, как правило, относящиеся к свету нейтрально, после ряда опытов переставали переплывать в темную часть трубки и оставались в светлой части. Такое поведение как бы подтверждало наличие у парамеций условной реакции и на свет, ставший из нейтрального положительным условным раздражителем. Но когда Я. К. Дембовский продолжил свои опыты и в контрольных вариантах пространственно перемещал поясок освещаемости (т. е. световые границы) вдоль трубки в разные стороны, то оказалось, что независимо от света инфузории стали переплывать в те места в пределах трубки, где они ранее пребывали, т. е. оказывались уже не в светлой, а в темной ее части[15] . Очевидно, что свет не играл для парамеций роли сигнального раздражителя; реакция поворота осуществлялась ими в избранных точках капиллярной трубки, в которых на инфузорий воздействовал электрический ток.
Я. К. Дембовский следующим образом объясняет такой характер поведения инфузорий. Он предполагает, что инфузории в определенных постоянных местах пребывания в результате обмена веществ выделяют во внешнюю среду какие-то, может быть, химические элементы, которые и являются прямыми (безусловными) возбудителями реакций инфузорий при попадании их в эти места. Впрочем, Я. К. Дембовский делает оговорку в том смысле, что подопытная инфузория-туфелька, как не имеющая световоспринимающих элементов, не была подходящим объектом для подобных экспериментов и не могла дать материал для определенного ответа на поставленный вопрос о способности инфузорий к образованию временных связей на световой сигнал. Принципиально он не исключает возможности образования у простейших временных связей.
Действительно, русский исследователь Н. Н. Плавильщиков[16] , экспериментировавший с колониальным простейшим — сувойкой (Carchesium Lachmanii), сообщает, что он получил (после 140—160 опытов) реакцию сокращения этой колонии на условный раздражитель (красный или синий цвет) после того, как ранее этот свет сочетался с безусловным раздражителем — прикосновением, неизменно вызывавшим ответную реакцию.
Таким образом, уже у простейших одноклеточных организмов, имеющих форму отражения типа протоплазматической раздражимости, мы обнаруживаем зачатки реакций на сигналы, т. е. способность реагировать на ранее нейтральные раздражители. Они обнаруживают хемо-, термо-, тигмо-, фототаксисы по отношению к разнообразным веществам, растворенным в воде, к температуре воды, к соприкосновению с твердыми предметами, к воздействию света (у жгутиковых).
Чувствительность простейших, связанная с дифференцированием элементов окружающей среды (положительных или отрицательных ее воздействий), устанавливает связь организмов с внешним миром и обусловливает приспособление их к выживанию.
Весьма убедительным кажется предположение, что «при возникновении жизни на Земле и в ранние периоды ее существования материальные воздействия могли носить и носили исключительно абиотический, точнее физико-химический, характер»[17].
Неудивительно, что и современные простейшие организмы реагируют главным образом, как выше уже было отмечено, на физико-химические воздействия.
Как формируется норма поведения птиц. Наблюдения над поведением птенцов показывают, что в основе его лежат прирожденные безусловные рефлексы, свойственные данному виду и резко различные у незреловылупляющихся птенцов гнездовых птиц и птенцов птиц выводковых, уже с самого начала одетых густым пухом.
Гнездовые птенцы появляются на свет беспомощными и слепыми; из внешнего мира они способны воспринимать только прикосновение к их телу, толчки, а также громкие звуки (очевидно, ощущаемые ими как осязаемые колебания воздуха). Такие сигналы, обычно совпадающие с появлением кормящих родителей, вызывают у птенцов пищевой рефлекс: они вытягивают вверх шейки и широко разевают клювы (просят есть). Часто при этом вытянутые шейки производят колебательные движения, которые вместе с оранжевой или желтой окраской широко разинутых ртов привлекают к себе внимание родителей, побуждая их к кормлению птенцов.
Выводковые птенцы (куриные, гусиные и др.) при выходе из яичной скорлупы уже обладают и зрением и слухом; пищевой рефлекс проявляется у них в форме клевания, а опыт и подражание (т. е. уже новые условно-рефлекторные связи) научают их отличать съедобные куски от несъедобных. У них на основе прирожденных рефлексов устанавливается обоюдная связь с матерью-наседкой: попискивание цыплят побуждает наседку разыскивать и собирать вместе разбредающихся малышей, а особый звуковой сигнал матери у многих выводковых вызывает спасительный рефлекс затаивания, когда неподвижно прильнувшие к почве птенцы становятся незаметными для преследователя.
Промежуточное звено между этими двумя крайними типами составляют птенцы хищных птиц, одетые густым пухом, но остающиеся в гнезде до полного окрыления.
Любопытно различие, обнаруженное у птиц одного и того же семейства утиных. Только что вылупившийся кряковый утенок сразу же узнает свою мать по ее характерному кряканью. Если утенок был высижен уткой другого вида (например, мускусной), издающей иные позывные звуки, то он свою наседку за мать не признает, но бежит за человеком, имитирующим утиное кряканье, которое и является здесь безусловным раздражителем. Но только что вылупившийся гусенок признает за мать любую птицу, которая его высидела, или даже всякий другой движущийся предмет, который первым попадается ему на глаза. Таким образом, в отличие от утенка, гусенок приобретает рефлекс на мать при помощи органа зрения и в результате своего индивидуального опыта, т. е. условно-рефлекторным путем. Так уже с первых дней жизни птенцов их прирожденные рефлексы начинают обрастать сложной системой условно-рефлекторных реакций. Большой знаток жизни птиц А. Н. Промптов на основании наблюдений и специальных опытов пришел к выводу, что, "строго говоря, понятие "инстинкт" в его обыкновенном смысле к птицам неприложимо. Инстинктивного, т. е. чисто прирожденного, поведения у птиц нет". И автор разъясняет, что то, что обыкновенно называют инстинктивным поведением птиц, в действительности есть "равнодействующая сложнейшего сочетания прирожденных и условно-рефлекторных реакций".
У видов птиц, которые характеризуются наиболее сложным поведением (наши врановые, некоторые тропические попугаи), система условных рефлексов, создающаяся в результате их жизненного опыта и подражания, отодвигает на задний план врожденные инстинкты, и в поведении этих птиц проявляются уже некоторые элементы рассудочной деятельности (как это можно видеть и в поведении высших млекопитающих - собаки, человекообразных обезьян).