Строение нервной ткани. Нервное волокно, гистологические особенности нервных волокон
Нервная ткань развивается изэктодермы,является основным компонентом нервной системы. Основными свойстваминервной ткани являются возбудимость и проводимость.
Нервная ткань состоит изнервных клеток (нейронов) и межклеточного вещества (нейроглии).Нейроны способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы и передавать их другим нейронам либо рабочим органам, вырабатывать нейрогормоны и медиаторы.
Нейроны представляют собой отростчатые клетки, размеры которых колеблются в значительных пределах. Отросткиявляются проводниками нервных импульсов и заканчиваются нервными окончаниями.Различаютдва вида отростков:
· аксон – длинный отросток, обеспечивает проведение импульса от нервной клетки к рабочему органу или другой клетке; каждая нервная клетка имеет только один аксон;
· дендрит – короткий, древовидно-ветвящийся отросток, воспринимает импульсы и проводит к телу нейрона; количество дендритов у разных нейронов различное.
Нейрон имеет типичное клеточное строение.В цитоплазме клеток присутствуют специфические органеллы:
· нейрофибриллы –участвуют в проведении нервного импульса;
· тигроидное (базофильное) вещество – представляет собой зернистость, образующую нерезко отграниченные глыбки, лежащие в теле клетки и дендритах. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, или тигролиза, т.е. растворения тигроидного вещества. По морфологическим изменениям базофильного вещества можно судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента.
Нейроны классифицируют по трем основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация (по особенностям строения):
ü по количеству отростков нейроны делятся на:
- униполярные (с одним отростком) – встречаются в эмбриогенезе;
- биполярные (с двумя отростками) – некоторые нейроны сетчатки глаза, нейроны спирального и вестибулярного ганглиев;
- псевдоуниполярные (ложно униполярные) – к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев. Аксон и дендрит начинается от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением;
- мультиполярные (имеют три и более отростка) – преобладают во всех отделах ЦНС и в вегетативных ганглиях периферической нервной системы;
ü по форме – описано до 80 вариантов нейронов (звездчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные и др.).
Функциональная классификация (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге различают нейроны):
- рецепторные (чувствительные, афферентные) – с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов; встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов;
- эффекторные (эфферентные) – передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы); располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях;
- вставочные (ассоциативные) – располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС;
- секреторные (нейроэндокриноциты) – специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга; регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.
Медиаторная классификация (по химической природе выделяемого медиатора):
- холинергические (медиатор ацетилхолин);
- аминергические (медиаторы – биогенные амины, например, норадреналин, серотонин, гистамин);
- ГАМК-эргические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);
- пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиодные пептиды, субстанция Р, холецистокинин и др.);
- пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например, аденозин) и др., а также нейроны, которые в качестве медиатора используют аминокислоты (глицин, глутамат, аспартат).
Нейроглия(межклеточное вещество) органически связана с нервными клетками, имеет клеточное строение и осуществляет трофическую, секреторную, защитную, разграничительную и опорную функцию. Она поддерживает постоянство среды вокруг нейронов.Клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию.
Макроглия.Клетки макроглии бывают трех типов:
· эпендимоциты –выстилают каналы и желудочки спинного и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными секреторными эпендимоцитами, участвующими в образовании ликвора.
· астроциты –различают протоплазматические и волокнистые астроциты.Протоплазматическиеастроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции.Волокнистыеастроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные отростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).
· олигодендроциты –имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).
Микроглия (глиальные макрофаги) – способны к амебовидному движению, осуществляют фагоцитоз. Образуются из моноцитов крови.
Нервные волокна –это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и называются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки – олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками.
По гистологическому строениюнервные волокна бываютмиелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные).
Миелиновые нервные волокнаимеют оболочку из двух слоев: внутренний называется миелиновым (мякотным) и представлен липопротеидным веществом – миелином; наружный – шванновскими клетками и называется нейролеммой.Миелин служит для защиты, питания и изоляции нервных волокон. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается, образуя перехваты Ранвье. Такие волокна образуют белое вещество спинного и головного мозга, входят в периферические нервы.
Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокнапреимущественно входят в состав вегетативной нервной системы. Оболочка состоит из клеток нейроглии – шванновских клеток, плотно прилегающих друг к другу.
По функции нервные волокна бывают двигательные и чувствительные.
Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функции нервные окончания делятся на:
· рецепторы – чувствительные нервные окончания образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды – экстерорецепторы и из внутренних органов – интерорецепторы.
· эффекторы – двигательные нервные окончания являются концевыми разветвлениями аксонов двигательных клеток, посредством которых импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные нервные окончания скелетных мышц называются моторными бляшками.
Особую группу нервных окончаний образуют соединения (контакты) между нервными клетками – межнейрональные синапсы.