Медиаторы вегетативной нервной системы
Ацетилхолин является первым биологически активным веществом, которое было идентифицировано как нейромедиатор. Он высвобождается в окончаниях холинергических парасимпатических и симпатических волокон. Процесс освобождения медиатора является кальцийзависимым. Инактивация медиатора происходит с помощью фермента ацетилхолинэстеразы.
Ацетилхолин оказывает свое воздействие на органы и ткани посредством специфических холинорецепторов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на исполнительные органы - мускарином (токсин гриба мухомора). На этом основании холинорецепторы разделили на Н-холинорецепторы (никотиновые) и М-холинорецепторы (мускариновые). Однако и эти виды холинорецепторов не однородны.
Н-холинорецепторы в периферических отделах вегетативной нервной системы расположены в ганглионарных синапсах симпатического и парасимпатического отделов, в каротидных клубочках и хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников. Возбуждение этих холинорецепторов сопровождается соответственно облегчением проведения возбуждения через ганглии, что ведет к повышению тонуса симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; повышением рефлекторного возбуждения дыхательного центра, в результате чего углубляется дыхание; повышением секреции адреналина.
Н-холинорецепторы блокируются веществами типа бензогексония (ганглиоблокаторами), но не реагируют на кураре-подобные вещества (d-тубокурарин), которые блокируют Н-холинорецепторы, локализованные на клетках скелетных мышц (в нервно-мышечном синапсе). В свою очередь, Н-холинорецепторы скелетных мышц не чувствительны к ганглиоблокаторам. В связи с этим Н-холинорецепторы подразделили на Н-холинорецепторы ганглионарного типа (Нн-холинорецепторы) и мышечного тина (Нм-холинорецепторы).
М-холинорецепторы также подразделяются на несколько типов: М,-, М,2- и М3-холинорецепторы. Но все они блокируются атропином. М-холипорецепторы находятся на обкладочных клетках желудочных желез и их возбуждение приводит к усилению секреции соляной кислоты. М2-холинорецепторы располагаются в проводящей системе сердца. Возбуждение этих рецепторов приводит к понижению концентрации цАМФ, открытию калиевых каналов и увеличению тока К+, что приводит к гиперполяризации и тормозным эффектам: брадикардии, замедлению атрио-вентрикулярной проводимости, ослаблению сокращений сердца, понижению потребности сердечной мышцы в кислороде.
М3-хо-линорецепторы локализованы в основном в гладких мышцах некоторых внутренних органов и экзокринных железах. Взаимодействие ацетилхолина с этими рецепторами приводит к активации натриевых каналов, деполяризации, формированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и происходит сокращение гладких мышц и выделение соответствующих секретов.
Норадреналин обеспечивает химическую передачу нервного импульса в норадренергических синапсах вегетативной нервной системы. Норадреналин относится к катехоламинам. Он синтезируется из аминокислоты тирозина в области пресинаптической мембраны адренергического синапса. В хромаффинных клетках надпочечников этот процесс продолжается, в результате чего образуется адреналин (тирозин-ДОФА-дофамин-норадреналин-ад-реналин). Инактивация норадреналина происходит с помощью ферментов катехол-о-метилтрасферазы (КОМТ) и моноаминок-сидазы (МАО), а также путем обратного захвата нервными окончаниями с последующим повторным использованием. Частично порадреналин диффундирует в кровеносные сосуды.
4) Вегетативные рефлексы. Рефлекторная Дуга
Регуляторные влияния вегетативной нервной системы осуществляются по рефлекторному принципу. Эфферентное возбуждение возникает как результат афферентной импульсации из иннервируемых органов или центральных регуляторных влияний. Постоянная афферентная информация из внутренних органов дает возможность соразмерять силу и частоту эфферентных влияний с вегетативных центров.
Для вегетативной нервной системы характерны так называемые аксон-рефлексы. Разветвления постганглионарных аксонов, направляющиеся к разным органам, оказывают на них одновременное воздействие. При этом создается видимость рефлекторного влияния одного органа на другой. Например, сосудорасширяющий и секреторный эффекты, вызываемые двумя ветвями парасимпатического аксона, создают видимость рефлекторной связи между расширением сосуда и секрецией железы. На самом же деле это параллельно идущие процессы, не связанные между собой рефлекторными механизмами.
Истинные вегетативные рефлексы — висцеро-висцеральные, висцеро-кутанные (от лат. cutis — кожа) и кутанно-висцеральные — обеспечивают взаимодействие внутренних органов между собой. По механизму этих рефлексов осуществляются также связи между внутренними органами и соматическими системами. Так, при повышении давления в аорте увеличивается кровенаполнение селезенки. В результате этого часть крови депонируется, давление падает. Растяжение легочных альвеол меняет частоту пульса: в конце выдоха частота сердечных сокращений уменьшается.
Висцеро-кутанные рефлексы особенно демонстративны в изменении потоотделения или в изменении кожной чувствительности при раздражении внутренних органов. Интимный механизм подобных зависимостей может быть объяснен пространственной близостью корковых представительств кожной и висцеральной рецепции.
Кутанно-висцеральные рефлексы проявляются при раздражении кожи. Состояние внутренних органов при этом изменяется. Так, местное охлаждение или, наоборот, согревание отдельных участков кожи может снять болезненные ощущения во внутренних органах.
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах серого вещества спинного мозга.
Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.
Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. Для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.
Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.
Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.
Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге. 1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути. 