Кора (гистологическое строение), учение о цитоархитектонике коры (корковые поля)
В коре принято различать 6 слоев:
1. Молекулярный слой (самый поверхностный) — состоит в основном из тангенциальных нервных волокон, имеется небольшое количество веретеновидных ассоциативных нейроцитов.
2. Наружный зернистый слой — слой из мелких звездчатых и пирамидных клеток. Их дендриты находятся в молекулярном слое, часть аксонов направляются в белое вещество, другая часть аксонов поднимается в молекулярный слой.
3. Пирамидный слой — состоит из средних и крупных пирамидных клеток. Аксоны идут в белое вещество и в виде ассоциативных пучков направляются в другие извилины данного полушария или в виде комиссуральных пучков в противоположное полушарие.
4. Внутренний зернистый слой — состоит из сенсорных звездчатых нейроцитов, имеющих ассоциативные связи с нейроцитами выше- и нижележащих слоев.
5. Ганглионарный слой — состоит из крупных и гигантских пирамидных клеток. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество и образуют нисходящие проекционные пирамидные пути, также комиссуральные пучки в противоположное полушарие.
6. Слой полиморфных клеток — образован нейроцитами самой различной формы (отсюда название). Аксоны нейроцитов участвуют при формировании нисходящих проекционных путей. Дендриты пронизывают всю толщу коры и достигают молекулярного слоя.
Структурно-функциональной единицей коры БПШ является модуль или колонка. Модуль — это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев, расположенных на одном перпендикулярном пространстве и тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми образованьями. В пространстве модуль можно представить как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры, ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Вход импульсов в модуль происходит с таламуса по 2-м таламокортикальным волокнам и по 1-му кортикокортикальному волокну с коры данного или противоположного полушария. Кортикокортикальные волокна начинаются с пирамидных клеток 3-го и 5-го слоя коры данного или противоположного полушария, входят в модуль и пронизывают ее с 6-го по 1-й слой, отдавая коллатерали для синапсов на каждом слое. Таламокортикальные волокна — специфические афферентные волокна идущие с таламуса, пронизывают отдавая коллатерали с 6-го по 4-ый слой в модуле. Благодаря наличию сложной взаимосвязи нейроцитов всех 6-ти слоев поступившая информация анализируется в модуле. Выходные эфферентные пути из модуля начинаются с крупных и гигантских пирамидных клеток 3-го, 5-го и 6-го слоя. Кроме участия в формировании проекционных пирамидных путей каждый модуль устанавливает связи с 2-3 модулями данного и противоположного полушария.
Белое вещество конечного мозга состоит из ассоциативных (соединяют извилины одного полушария), комиссуральных (соединяют извилины противоположных полушарий) и проекционных (соединяют кору с нижележащими отделами НС) нервных волокон.
Кора БПШ содержит также мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорно-механическую функцию. Глия содержит все известные элементы — астроциты, олигодендроглиоциты и мозговые макрофаги.
КОРКОВЫЕ ПОЛЯ.
В анализе структуры коры участвовали многие ученые (Экономо, Бец, Фогт, Бейли и др.) Их карты полей коры различаются между собой количеством полей, отсутствием четких пограничных линий, большой индивидуальной вариабельностью. Наиболее признаны карты К. Бродмана, который выделил 52 поля на поверхности коры полушарий (рис. 28, рис. 29).
И.П. Павлов считал, что кору полушарий можно представить как совокупность центров различных анализаторов. Считается, что центр состоит из ядра, имеющего определенную локализацию в коре, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным анализаторам. Это позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга. При этом функции полей коры связаны с противоположной половиной организма человека, т.к. все пути их связывающие обязательно перекрещиваются. И. П. Павлов разделил все центры анализаторов на две сигнальные системы.
К ПЕРВОЙ СИГНАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ (SI)он отнес те центры, которые воспринимают сигналы от внешней или внутренней среды в виде ощущений, впечатлений, представлений (за исключением речи и слова). Эти центры имеются как у животных, так и у человека. Они расположены в обоих полушариях, даны от рождения и не восстанавливаются при разрушении. К ним относятся (рис. 26, 27):
1, 2, 3 - ядра общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной).
4, 6 - ядро двигательного анализатора. В нем развиты клетки 5 слоя коры, которые иннервируют мышцы противоположной половины тела. Мышцы тела спроецированы на переднюю центральную извилину (моторное поле) и околоцентральную дольку как бы вверх ногами (двигательный гомункулус).
8 - премоторное поле.
46 - сочетанный поворот головы и глаз. Это ядро принимает импульсы от рецепторов мышц глазного яблока и от представительства в коре сетчатки глаза (от поля 17).
5, 7 - стереогнозии. В этот центр проецируются рецепторы верхней конечности для узнавания предметов на ощупь.
40 - праксии. Осуществление всех сложных комбинированных движений, приобретенных в результате практической деятельности, преимущественно профессиональной.
41, 42, 52 - ядро слухового анализатора (на извилинах Гешля), к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приводит к полной утрате слуха:
41 - первичное поле, оно воспринимает импульсы,
42 - психологическое поле, слуховая память,
52 - оценочное поле, с его помощь ориентируемся впространстве.
17, 18, 19- ядро зрительного анализатора, к его клеткам подходят волокна от латеральной стороны сетчатки глаза своей половины тела, а также от медиальной сетчатки глаза противоположной половины тела. Поэтому полная корковая слепота наступает при поражении центров обоих полушарий:
17 - первичное поле,
18 - психологическое,
19 - оценочное.
А, Е, 11 - ядро обонятельного анализатора, расположено в наиболее древних структурах коры больших полушарий (в крючке и гиппокампе)
43 - ядро вкусового анализатора. Как отмечал В. М. Бехтерев, этот анализатор тесно взаимосвязан с обонятельными полями обоих полушарий.
Таким образом, "психологические" зоны коры (19, 42, 5 и 7) вызывают оценку или ассоциацию различной информации. Они окружают надкраевую (маргинальную) дольку и тесно взаимосвязаны с ней, поэтому нарушение в этой дольке влияет на обобщение информации и его понимание.
Рис. 28. Цитоархитектонические поля коры полушарий (верхнелатеральная поверхность)
Рис. 29. Цитоархитектонические поля коры полушарий (медиальная поверхность)
ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА (SII)имеется только у человека. Она обусловлена развитием речи и, как считал И. П. Павлов, является "сигналами сигналов". Они представляют собой отвлечение от действительности, допускают обобщение информации и составляют основу высшего мышления. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако можно выделить определенные поля, которым присущи строго определенные речевые функции. Речевые центры развиваются после рождения, как правило, в левом полушарии (исключения имеются для левшей). При их потере человек может снова развить речевые центры, но в этом случае их функцию на себя возьмут другие поля.
44 - ядро двигательного анализатора письменной речи, иннервирует тонкие мышцы кисти и пальцев. У левшей данный центр находится в правом полушарии. При разрушении данного центра происходит потеря способности писать - агрофия.
45 - ядро двигательного анализатора устной речи (Брока). Иннервирует мышцы гортани, языка, губ и др. участвующие в артикуляции. Двигательная афазия - потеря способности произносить слова.
47 - речевой анализатор пения, позволяет произносить слова нараспев Используется для восстановления речи у детей с заиканием. Амузия - потеря способности к пению.
22 - ядро чувствительного анализатора слуховой речи (Вернике), воспринимаем и различаем речь на слух, его разрушение - сенсорная афазия. Больной продолжает бегло говорить, но не понимает бессмысленность сказанного.
39 - ядро чувствительного анализатора зрительной речи, воспринимаем и различаем буквы и символы на бумаге с помощью органов зрения. Потеря этой способности - сенсорная алексия. В правом полушарии 39 поле связано с ориентацией в пространстве.
"Свободные", "незанятые" центрами анализаторов поля коры, расположены преимущественно в области лобного полюса, а так же между височной и затылочной долями. Они относятся к ассоциативной зоне. Эта зона важна для творческого и критического мышления, для программирования своих действий, для сличения результата с программой и т. д. У других животных эти поля развиты слабо.