Механізми проведення збудження по нервових волокнам
За будовою всі нервові волокна поділяють на:
· безмієлінові – мієлінової оболонки не мають;
· мієлінові – мають мієлінову оболонку; при цьому певні частини волокна вкриті мієліновою оболонкою, а між ними є невкриті проміжки – перехвати Ранв'є; особливістю мієлінової оболонки є її високий опір – вона складається з фосфоліпідів, які є диелектриками (ізоляторами).
Механізми проведення збудження по безмієліновим нервовим волокнам такий. Під впливом подразника (П) на мембрані волокна виникає збудження – ПД (на рисунку зовні "-", всередині "+" – показана фаза реверсполяризації ПД – максимум розвитку піка). Між збудженими та незбудженими (зовні "+", всередині "-" – потенціал спокою) ділянками мембрани волокна виникає різниця потенціалів, ΔU; зовні та всередині ці ділянки сполучені провідним середовищом (цитоплазма та міжклітинна рідина) між цими ділянками мембрани виникають місцеві елекричні струми, що спрямовані від "+" до "-", діють на мембрану із зовнішньої та внутрішньої поверхні. Ці струми є подразниками для мембрани. Необхідно оцінити параметри цих струмів як подразника:
1. Напрям – з рисунка видно, що струми мають вихідний (катодний) напрям в незбуджених ділянках мембрани. Отже, тут буде виникати деполяризація мембрани. Якщо вона дійде до Екр, то виникне ПД.
2. Сила – чисельно сила струму в даному випадку рівна різниці потенціалів між збудженими та незбудженими ділянками мембрани і ця сила відповідає амплітуді ПД. Поріг сили відповідає величині порогового потенціалу (ΔV). Амплітуда ПД нервового волокна складає 100-120 мВ, поріг деполяризації – 15-20 мВ. Відповідно, сила подразника в декілька разів (6-8) більша порогової. Відношення амплітуди ПД до порогу деполяризації має назву коефіцієнт надійності і показує, у скільки разів сила місцевого струму як подразника більша за порогову силу.
3. Час дії подразника – відповідає тривалості ПД і в декілька разів більший порогового.
4. Швидкість збільшення сили – відповідає швидкості піку ПД, майже, відповідає швидкості збільшення сили при дії прямокутних імпульсів електричного струму – набагато вища порогу.
Отже, на збуджену ділянку мембрани нервового волокна діє катодний електричний струм, сила, час дії та швидкість збільшення сили, якого вищі порогу – цей струм викличе деполяризацію мембрани до Екр викличе ПД на мембрані незбудженої ділянки.
Далі процес повторюється ПД поширюється вздовж всієї мембрани нервового волокна.
Механізм проведення збудження по мієліновим нервовим волокнам принципово не відрізняється від механізму проведення по безмієлінових волокнах: під впливом подразника (П) в одному з перехватів Ранв'є виникає ПД – на мембрані перезарядка між цим (збудженим) і сусідніми (незбудженими) перехватами Ранв'є виникає різниця потенціалів ΔU; вони з'єднані провідним середовищем виникають місцеві струми (від "+" до "-"). Ці струми в ділянці незбуджених перехватів мають вихідний напрямок; їх сила (амплітуда ПД), тривалість (тривалість ПД), швидкість збільшення сили (швидкість збільшення піку ПД) надпорогові на мембрані незбудженого перехвату Ранв'є виникає деполяризація, яка досягає Екр виникає ПД.
Суттєва відмінність поширення ПД по мієліновим волокнам полягає в тому, що в них місцеві струми виникають не між сусідніми ділянками мембрани, а між сусідніми перехватами Ранв'є ПД поширюється від одного перехвату до іншого (стрибкоподібно) швидкість поширення ПД збільшується.
На швидкість поширення збудження по нервовим волокнам впливають такі фактори:
1. Наявність мієлінової оболонки збільшують швидкість.
2. Відстань між перехватами Ранв'є – чим він більший, тим більша швидкість.
Так як в м'язових волокнах відсутня мієлінова оболонка, то швидкість проведення збудження по цим волокнам будуть визначати фактори 3-6.
3. Діаметр волокна – чим він більший, тим менший опір чинить аксоплазма волокна поширенню локальних струмів і тим більша швидкість проведення збудження.
4. Амплітуда ПД – чим вона більша, тим швидше деполяризація доходить до Екр, і тим більша швидкість проведення.
5. Поріг деполяризації (ΔV) – чим він менший, тим швидше деполяризація мембрани волокна доходить до Екр, і тим більша швидкість проведення.
6. Швидкість наростання піку ПД – чим вона більша, тим швидше розвивається деполяризація до Екр, і тим більша швидкість проведення збудження.