Учение о жизненных стратегиях
Континуальную парадигму называют популяционной, т.к. популяция в современном понятии – это объединение генетически сходных организмов одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию.
Популяция формируется под влиянием сложных генетических механизмов, причем важную роль играют два основных фактора – поток генов и отбор.
Поток генов связан с размножением (у растений – при переносе пыльцы и семян, который осуществляется на небольшие расстояния; или при вегетативном размножении, когда из почек растений воспроизводятся генетические копии. Такие собрания копий называют клонами). Гены распространяются на меньшие расстояния, чем мигрирующие особи, поэтому даже в однородной среде обитания могут возникнуть генетически различающиеся популяции, которые называют локальными расами.
Различение таких рас – дело сложное и трудоемкое, поэтому русские фитоценологи пользуются понятием «ценопопуляция» для обозначения части популяции (а иногда и нескольких популяций) одного сообщества.
Ценопопуляции образуют ценопопуляционный континуум. Характеристика условий существования ценопопуляции в сообществе точно соответствует «экологической нише», а положение популяции в условиях ландшафта как широкой географической категории – понятию «местообитание».
Существует некая интегральная оценка поведения ценопопуляции в сообществе, которая называется типом стратегии. Сегодня нередко говорят и типе стратегии вида.
Чаще всего говорят о трех типах стратегии, предложенные для растений Дж. Граймом (Англия): конкурентов, стресс-толерантов, рудералов (По Гриме (1979) существует три основных типа стратегий: «рудералы» толерантные к слабым стрессорам и частым нарушениям среды; «компетиторы» толерантны к слабым стрессорам и редким нарушениям среды; «толеранты» устойчивы к сильным стрессорам и редким нарушениям среды),хотя за 40 лет до него (в1938 г.) их уже описал Раменский, назвав их (на примере растений):
· Виолентами («львами») – растения, отличающиеся высокой конкурентной способностью, энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды.
· Патиентами («верблюдами») – которые в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным.
· Эксплерентами («шакалами») – имеющими очень низкую конкурентную мощность, но зато способные очень быстро захватывать освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями, так же легко они вытесняются последними.
Американский герпетолог Э. Пианка разработал концепцию двух полярных типов – «K» и «r».
В первом случае основная энергия затрачивается организмом на поддержание вегетативной активности, т.е. на рост организмов и их содержание во взрослом состоянии. Такие организмы обычно живут много лет, и их вклад в каждый акт размножения ограничен. Во втором случае, напротив, организмы живут недолго, эффективно размножаются и вид поддерживает свою стабильность за счет большого энергетического вклада в производство потомства, которое выбрасывается «на авось» и вследствие огромного числа особей где-то выживает.
Выделение типов стратегий видов – во многом теоретическое, т.к. в природе их установить очень сложно, кроме того, любой вид обладает широкой нормой реакции на изменения условий, и поэтому одна и та же популяция может по-разному проявляться в разных ценопопуляциях. Это распространяется на многие ее признаки, в том числе и на типы стратегий. Выделение стратегий возможно лишь при рассмотрении видов в случаях оптимальных условий их произрастания.
Видовое разнообразие.
Нередко бытует мнение, что для природы в любом случае выгоднее сообщества с максимальным количеством видов, т.е. с максимальным альфа-разнообразием (о классификации биоразнообразия мы поговорим позже). Однако это далеко не так, поскольку это зависит от того какова стратегия видов, собравшихся в сообщество.
Например, если в сообществе, сложились условия для проявления у одного из видов мощной виолентности, то он может захватить большую часть ресурсов, и в этом случае альфа-разнообразие будет очень низким.
Эти ситуация высоко вероятна даже в условиях наиболее благоприятных для процветания многочисленных видов (скажем, в речных поймах - где высоко плодородные почвы и благоприятный для многих видов растений режим увлажнения – сообщества часто крайне обеднены видами, а абсолютное доминирование получает костер безостый). Другой случай – пырей ползучий (в первые годы после прекращения использования пашни).
Однако, если в условиях такого доминирования происходит ухудшение условий из-за появления нового фактора (например, умеренный выпас), то видовое разнообразие резко возрастает.
· Таким образом, при прочих равных условиях видовое разнообразие в сообществе тем выше, чем равномернее виолентность (включаются виды со сходной виолентностью, т.е. в итоге - отсутствие виолента), слагающих сообщество ценопопуляций.
Р. Уиттекер (много занимавшийся проблемой видового разнообразия) подчеркивал, что в значительной мере оно является функцией «эволюционного времени».
· Таким образом, кроме экологического объема местообитания (физической величины гиперпространства ниш) и стратегического спектра слагающих его популяций, на видовое разнообразие влияет и абсолютный возраст сообщества (т.е. длительность его пребывания в ненарушенном состоянии).
Связь этих трех параметров неопределенна (они могут усиливать или ослаблять друг друга), и поэтому Уиттекер делает вывод, что альфа-разнообразие относится к числу наиболее трудно прогнозируемых признаков сообщества.
Для измерения альфа-разнообразия предложено много разных показателей, большинство из которых учитывает не только количество видов, но еще и соотношение их значимости в сообществе (т.е. степень количественной представленности).
Тем не менее число видов на единицу площади является самым простым и самым надежным показателем. Возникает только вопрос о том, на какой площади измерять это количество видов, т.к. при увеличении площади до определенного предела количество видов быстро растет. Для описания растительности используют пробные площадки размера «минимального ареала» (определяется эмпирически на основе определения перегиба кривой зависимости «число видов – размер площадки»; от 4-х – травяные сообщества, до сотен кв. метров – леса).
Бета-разнообразие – разнообразие сообществ. Для его оценки можно использовать результаты классификации и оценивают его числом установленных типов сообществ. Но чаще используют показатель «полусмен» (НС). Для измерения проводят ординацию сообществ вдоль градиентов ведущих факторов и для каждого градиента устанавливают свою меру бета-разнообразия. Например, выполнив ординацию по оси увлажнения, смотрят, как меняется видовой состав от влажного полюса градиента к сухому. Как только произойдет смена половина состава видов, то разнообразие этой части градиента оценивается в 1 НС, когда состав обновится полностью – разнообразие достигнет 2 НС и начнется новая смена состава сообществ.
Разнообразие всего изучаемого градиента может составить 3, 4 или даже 5 – 6 НС.
Гамма-разнообразие – флористическое разнообразие района. Оно слагается из альфа- и бета-разнообразия. Практически это произведение среднего числа видов в сообществе на число типов сообществ.
Поэтому одно и то же гамма-разнообразие может быть достигнуто разными путями: 1) может быть сравнительно немного сообществ богатых видами, 2) много сообществ бедных видами.
Таким образом, нельзя однозначно ответить на вопрос о том, какие сообщества (многовидовые или маловидовые) выгоднее природе. Все зависит от особенностей условий среды и собравшихся в сообществе видов. Тем не менее общей тенденцией эволюции растительности является, безусловно, повышение плотности упаковки ценопопуляций в сообществе и популяций в растительности. Не признавая этого невозможно объяснить возможности существования на нашей планете гигантского количества видов растений.
Итак, проблема биоразнообразия, которая сегодня рассматривается чрезвычайно важной в свете «насущных экологических проблем», должна решаться на основе достаточно глубоко проработанных теоретических установок, а исследователи обязаны предварительно разобраться в основных факторах, влияющих на биоразнообразие и уточнить какое биоразнообразие изучают и почему.
Дальше по: Розенберг Г.С., Гелашвили Д.Б.,Иванова А.В. и др. «Сущность, оценка, охрана и управление биологическим разнообразием» с. 198 - 203 // Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практической конференции (Чебоксары, 23 – 25 мая 2000 г.) Казань: «Форт – Диалог», 2000. -= 126 с. ЗИН: 1/19598.
Широкое обсуждение (международное) проблемы биоразнообразия началось в связи с обсуждением на международном уровне проблемы оптимизации взаимоотношений между человеком и природой, на известной конференции ООН в Рио-де-Жанейро (1992), аналогичный подход воплотился в «Конвенции о биологическом разнообразии».
Интерес к проблеме биологического (экологического) разнообразия определяется целым рядом причин.
Биологическое разнообразие – «… главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи (с.120, Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. Биол. 1991, вып. 4. С. 499 – 507). Поэтому можно согласиться с С.С. Шварцем, считавшим, что эволюция экосистем связана не только (и не сколько) с продукционными процессами, а со способностью экосистем достигать состояния стабильности, которая, в свою очередь, определяется разнообразием.