Ими была предложена модель биоценотической регуляции филогенеза
Напомним, что термин «филогенез» был введен Э. Геккелем (1866) (от греч. фило - род, племя; генез – происхождение, процесс образования) и подразумевает процессы исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп.
Конкретные направления филогенеза ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. К факторам эволюционного процесса относят: 1) наследственность, 2) изменчивость, 3) отбор, 4) борьба за существование, 5) изоляция, 6) случайность. При этом регуляция эволюции живых организмов осуществляется их средой обитания, которая включает и ценотическую среду.
В ходе среднемелового кризиса происходят следующие процессы:
· разрушается структура адаптивных зон прежнего сообщества,
· резко падает таксономическое разнообразие биоты и общая «сумма жизни»,
что ведет к понижению роли конкуренции и других факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения.
Этим обусловлено замедление вымирания в разгар кризиса. В результате резко ослабевают биоценотические ограничения эволюции.
Наиболее уязвимы к биоценотическим ограничениям (к разрушениям структуры сообщества) ценофилы – члены сформированных сообществ, за счет их нескомпенсированного вымирания происходит общее снижение разнообразия в ходе кризиса.
Ценофилы – это ценотипы, специализированные к жизни в условиях вполне определенной и высоко предсказуемой среды. Их взаимодействия в существенной мере основаны на коадаптациях и высоко специфичны, для них характерна высокая конкурентноспособность, но только в условиях исторически типичного для них сообщества. «Девиз» их адаптивной стратегии: «наша сила в согласованности действий».
Ценофобы – это ценотипы, успешно выживающие в слабо предсказуемых условиях весьма неустойчивой (неопределенной) абиотической и биотической среды. Их взаимодействия основаны на неспецифических адаптациях, а уровень специализации и конкурентноспособности невысок. Их «девиз»: «ни на кого не надейся, кроме самого себя».
В основе построения модели сопряженной эволюции сообщества и слагающей его биоты легла картина динамики таксономического разнообразия экологически сопряженных групп, составляющих биоту (набор таксонов) одного широко понимаемого сообщества. Материалом для создания модели послужили прежде всего реконструкции филоценогенеза сообщества тетрапод.
Показано, что история сообщества начинается преобладанием малоспециализированных форм. Далее идет специализация и рост общего таксономического разнообразия. Затем (без видимых на то причин, в условиях отсутствия превосходящего по экологической валентности конкурента) разнообразие специализированных представителей опять уменьшается, а разнообразие малоспециализированных форм опять растет.
Далее возникает новая формация специализированных таксонов, на фоне роста разнообразия которых продолжает сокращаться разнообразие специалистов первого поколения и вновь уменьшается разнообразие малоспециализированных форм (рис. 6 – левая часть). Далее цикл может повторяться.
Снижение разнообразия специалистов (рис. 6, Т4) происходит в результате вытеснения менее специализированных и потому менее конкурентноспособных форм более специализированными и конкурентноспособными.
В конечном счете может произойти относительно безболезненная реорганизация структуры сообщества, сопровождающаяся небольшим, едва заметным экологическим кризисом (рис. 6, Т7-Т8). Но среди пришедших из экотонов могут оказаться и активные разрушители прежней структуры сообщества, провоцирующие гораздо более крупные экологические кризисы.
Примеров тому много среди животных (насекомых) и растений (энтомофильные цветковые), которые привели к среднемеловому биоценотическому кризису. Есть и современный пример – человек. Он как малоспециализированный вид внедрился в сложную ценотическую структуру, сильно изменил сперва структуру сообщества наземных тетрапод, а затем и структуру биоценозов Земли в целом.
Возможен и другой механизм, провоцирующий развитие экологического кризиса, - исчерпание резерва экотонных генералистов за счет последовательной ассимиляции их сообществами. При этом интерзональные лакуны перестают своевременно заполняться, и разрушение целостности сообщества, вызываемое прогрессивной специализацией ценофилов, не восстанавливают вселенцы из экотонов.
Уроки экологических кризисов геологического прошлого
На основании рассмотренных данных установлен ряд общих закономерностей процессов эволюции сообществ. Они были названы «уроками» и включали 10 положений.
1-й урок. Эволюция сообществ организмов складывается из длительных периодов их направленной самоорганизации и кратких (в геологическом масштабе времени) экологических кризисов, сопровождающихся деструкцией прежних сообществ.
Это подтверждает и развивает (применительно к сообществам) концепцию перемежающегося равновесия, разработанную для процессов видообразования палеонтологами.
2-й урок. Применительно к сообществам справедливо важнейшее следствие принципа порогового реагирования Эшби (1959): «дискретность есть выражение устойчивости».
3-й урок. Дискретность (прерывистость) филоценогенеза свидетельствует о регуляторной способности и устойчивости сообществ, градуальность сменяющих друг друга биот – о наличии преемственности в процессах филоценогенеза.
Прерывистость филоценогенеза выражается в разрушении структуры сообществ в эпохи экологических кризисов. Чем глубже экологический кризис, тем сильнее эта структура разрушается.
Преемственность в филоценогенезе обеспечивает биота как набор таксонов (объединений организмов).
Филоценогенез совершает сообщество (в отличие от филогенеза, который протекает в популяциях, а главные его итоги фиксируются на организменном уровне), структура адаптивных зон и экологических ниш которого возникает как коэволюция его членов. Эта структура в свою очередь в порядке положительной обратной связи направляет дальнейшую эволюцию таксонов как членов сообщества – его биотогенез.
Биота, воспроизводя путем самосборки в исторически типичном экотопе структуру сообщества при смене поколений организмов, обеспечивает непрерывность существования одних и тех же типов сообществ, часто на протяжении геологически значимых отрезков времени.
Она же (биота) осуществляет преемственную связь сменяющих друг друга сообществ, являясь наиболее устойчивым и надежно воспроизводимым элементом их организации.
4-й урок.
Все типы необратимых эволюционных процессов, начиная с экологических кризисов (без которых невозможен филоценогенез), и кончая филогенезом отдельных членов (таксонов) сообщества, протекают вопреки поддержанию экологического равновесия (Жерихин, 1979,1987; Каландадзе, Раутиан, 1992, 1993 и др.)
В эпоху антропогенно инициированного экологического кризиса постижение причин и последствий экологических дисбалансов, особенно необратимых, становится необходимым. Решение этой задачи немыслимо без теории эволюции сообществ.
5-й урок.
В основе всех типов саморегуляции лежит принцип отрицательной обратной связи.
Эволюция сообщества и биосферы в целом начинается тогда, когда мощность регулятора (отрицательной обратной связи) оказывается недостаточной по сравнению с эффектом внешних воздействий и (или) внутренних возмущений (Раутиан, 1988).
В этих условиях определяющая роль переходит к механизмам положительной обратной связи. Последняя - физически связана с явлениями резонанса, вызывающими необратимые преобразования в системе.
Наиболее общим источником резонансных явлений в сообществах организмов является «давление жизни» – прогрессивное размножение живых существ (Вернадский. 1994а,б).
Последствиями эффектов резонанса в сообществах организмов являются экологические кризисы.
Быстрое размножение одних форм жизни в ущерб другим (без чего невозможна пространственная экспансия одних типов сообществ и угнетение других) усиливает одни функции геохимического круговорота, ослабляя другие, что влечет за собой необратимую его деформацию.
Такого рода процессы определяют эволюцию земной коры, состава атмосферы, а во многом и климата.
6-й урок. Явления резонанса всегда являются выражением положительных обратных связей, возникающих в системе. При этом любые внешние воздействия (в том числе на сообщества организмов и биосферу) могут лишь выявить эти связи (до того скрытые регулирующей функцией отрицательных обратных связей), но не породить их.
7-й урок. Резонансные эффекты саморазрушения сообществ организмов и живого компонента биосферы в эпохи экологических кризисов вызывают волну вымирания, причем тем более массового, чем глубже зашло развитие кризиса.
Вымирают прежде всего наиболее специализированные формы, участвующие в выполнении наиболее уникальных функций в глобальном геохимическом круговороте, подготовленные к этому предшествующими сопряженными процессами филогенеза и филоценогенеза.
8-й урок. Резонансные эффекты, разрушая структуру сообществ в эпоху экологического кризиса, ослабляют биоценотические ограничения филогенеза и вызывают смену экологически доминирующих групп организмов.
Эти явления способствуют появлению разнообразных и трудно предсказуемых экологических новшеств.
На путь прогрессивной адаптации к изменяющимся условиям жизни становится тем больше число групп организмов, чем дальше зашло развитие кризиса.
Сегодня человек стал эдификатором сообществ антропогенных ландшафтов, широко распространившихся и не знающих зональных границ. Поэтому весьма вероятно, что по мере развития экологического кризиса все большее число групп организмов будет вставать на путь прямой синантропизации. Отсюда мораль: биосфера не является пассивным объектом антропогенного разрушения, эволюция продолжается, а ее темпы и непредсказуемость последствий растут по мере углубления экологического кризиса.
9-й урок. Человек как биологический вид ввергает биосферу в новый (но далеко не первый в ее истории) экологический кризис и разрушает исторически типичную среду собственного существования.
Темп его эволюционной адаптации (в связи с малой плодовитостью и медленной сменой поколений) к новым условиям жизни невелик и не поспевает за темпом перемен в среде и образе его жизни. Результат этого – прогрессивный распад нашей собственной адаптивной нормы.
10-й урок. Экологические кризисы кратки лишь геологическом масштабе времени, а процессы исторической подготовки и релаксации экологических кризисов продолжительны даже по геологическим меркам. Поэтому эволюционный выход из надвигающегося антропогенно стимулированного экологического кризиса человека не устраивает, хотя биосфере, как явлению природы ничего не угрожает (этот кризис не первый).
У естественных сообществ имеется значительный запас прочности даже к достаточно сильным, но исторически типичным возмущениям (Шмальгаузен, 1968), к которым в процессе предшествующей эволюции они приобрели адаптации.
Поэтому считается, что возможна определенная хозяйственная деятельность, а также использование естественных восстановительных процессов для натурализации территорий после интенсивной хозяйственной деятельности.
Итак, в краткой форме мы рассмотрели разные подходы к решению тех или иных «экологических проблем», что на самом деле определялось теоретическими установками исследований, которые формировали у них определенной видение экологической картины мира.