СКРЕЩИВАНИЕ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ГИБРИДОВ F2 И ПОСЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЙ
При решении сравнительно простых селекционных задач возможно получение новых сортов плодовых и ягодных растений, соответствующих основным требованиям, запрограммированным в модели нового сорта в F\. Гораздо чаще при вовлечении в селекционный процесс доноров селекционно ценных признаков, сочетающихся в одном геноме с отрицательными признаками, необходимо получение второго и последующих гибридных поколений.
Получение второго поколения необходимо также для проявления ценных рецессивных признаков и увеличения размаха изменчивости. Это создает благоприятные условия для отбора ценных форм, включая и положительные трансгрессии. Необходимость получения гибридов F2 и более старших поколений чрезвычайно высока при создании селекционно ценных форм с комплексом требуемых признаков.
Для получения гибридов F2 используют различные системы скрещиваний.
Беккроссы,или возвратные скрещивания.Это скрещивание гибрида Fi с одной или обеими родительскими формами.
Проведение беккроссов часто необходимо для усиления или ослабления некоторых признаков. У плодовых культур при межсортовой гибридизации беккроссы используют редко, поскольку при этом возрастает инбредная депрессия в потомстве.
Примером успешного использования беккросса служит получение А. Н. Веньяминовым сорта сливы Удача от скрещивания сортов Ренклод зеленый и Ренклод терновый (Тернослива х Ренклод зеленый), а также французский сорт сливы Примакот (сеянец Венгерки ажанской х Венгерка ажанская 707).
Повторные скрещивания.Это скрещивание гибрида Fx с другими сортами, имеющими иное генетическое происхождение.
Повторные скрещивания широко распространены в селекции плодовых и ягодных культур и являются одним из основных способов получения гибридов F2. Этим способом пользовались практически все селекционеры-плодоводы, начиная с И. В. Мичурина и Л. Бербанка.
Необходимость повторной гибридизации связана с тем, что в гибридах F\ не всегда удается получить форму с нужным сочетанием и выражением хозяйственно ценных признаков. Наиболее эффективный способ преодоления недостатков, присущих гибридам
F\, — их повторная гибридизация с сортами — донорами тех признаков, которые необходимо усилить.
Сорт яблони Пепин шафранный был получен И. В. Мичуриным путем повторного скрещивания гибрида F{ (Китайка х Пепин литовский) с сортом Ренет орлеанский.
В работе по созданию высококачественных сортов сливы успешной оказалась повторная гибридизация: сорт Юбилейная сочинская (Венгерка итальянская х Изюм Эрик) был скрещен с сортом Ренклод Альтана. На Крымской опытно-селекционной станции именно таким образом были получены сорта Кубанская легенда и Венгерка кавказская.
Практически все современные селекционные достижения в плодоводстве — результат повторного скрещивания гибридных форм и сортов с донорами более ценных свойств. Примером могут служить все современные сорта земляники, сорта яблони с геном ^(Либерти, Флорина, Прима, Голд раш, Интерпрайс и др.), новые сухофруктовые сорта сливы Баллада и Синяя птица. Многократная повторная гибридизация играет исключительно важную роль в современных программах, часто именно этот прием обеспечивает их успех.
Сибскроссы (сибсскрещивания).Это скрещивание между собой гибридов, имеющих общих родителей.
Сибскроссы проводят для перекомбинации (перемешивания) генов, чтобы отобрать среди гибридов Fx формы с нужным сочетанием признаков. Эти скрещивания целесообразны, когда среди гибридов F\ можно выделить формы с необходимым выражением отдельных хозяйственно ценных признаков, а также получить их оптимальное сочетание в одном генотипе. Кроме того, сибскроссы помогают уточнить некоторые параметры генетических систем признаков. Пример использования сибсов в практической селекции — сорт персика Армголлд, полученный от сибсскрещивания сеянцев гибридной семьи Фламинго х Спрингтайм.
Анализирующие скрещивания.Это скрещивание гибрида любого поколения с рецессивной гомозиготой. Для анализирующего скрещивания необходимо располагать жизнеспособной и фертильной рецессивной гомозиготой по генам, контролирующим данный признак. Такую рецессивную гомозиготу называют анализатором. Анализирующее скрещивание используют исключительно для оценки того генотипа, с которым это скрещивание проводят.
У плодовых растений имеются анализаторы лишь по очень малому числу признаков, в основном моногенных. Пример таких анализаторов по гену (отсутствие опушения) у персика — нектарины; анализатором по генам окраски кожицы служат формы, не имеющие покровной окраски (яблони, груша, персик) или с желтой окраской кожицы (черешня, слива, алыча).
Самоопыление. Впрактической селекции плодовых и ягодных культур самоопыление гибридов Fx используют сравнительно редко, поскольку это не открывает новые перспективы отбора ценных генотипов. Тем не менее самоопыление представляет большую ценность как метод ведения строгого генетического анализа наследования признаков. Однако в ряде случаев от самоопыления гетерозиготных сортов в гибридах F2 получены положительные результаты. П. Мишич от самоопыления персика Глохейвен (сеянец Дж. Хейл х Келхейвен) получил сорта Мая и Весна. Сорт Дикси-ред получен из сеянцев от самоопыления сорта Хелехейвен, а Цвинтшер из сеянцев вишни Шаттенморель от самоопыления выделил сорта Церелла, Набелла, Суцесса, Бонние.
Свободное опыление.В селекции плодовых растений для увеличения размаха изменчивости и повышения продуктивности гибридов, обладающих ценными признаками, широко используют свободное опыление гибридов F\. Это позволяет получать гибридные семьи большой численности.
Более перспективно свободное опыление гибридов F{, чем исходных форм. В гибридах F2 наблюдается гораздо больший размах изменчивости и обеспечивается более эффективный отбор.
При переопылении гибридных сеянцев в пределах одной гибридной семьи практически имеет место получение гибридов от сибсскрещиваний. При свободном переопылении с сортами, обладающими селекционно ценными признаками, необходимыми для улучшения признаков гибридов Fh идет процесс повторных скрещиваний. В обоих случаях гибридное потомство F2 перспективно для выделения более ценных для разведения гибридов, чем гибриды F\. Этот метод очень перспективен для селекционной практики плодовых и ягодных культур.
В селекционной практике особенно часто получают гибриды F2 от свободного опыления гибридов F\. Это практикуется при продвижении плодовых растений в северные районы. При свободном опылении гибридов F\, полученных от скрещивания северных зимостойких, но низкокачественных сортов с южными — высококачественными, но незимостойкими, часть гибридов F2 удачно сочетает зимостойкость и хорошее качество плодов. Например, сорта яблони селекции С. И. Исаева Северный синап — сеянец сорта Кандиль-китайка (Китайка х Кандиль синап), Память Мичурина — сеянец сорта Шампанрен китайка (Китайка х Ренет шампанский), сорт сливы селекции А. Н. Веньяминова Универсальная — сеянец сорта Удача (Ренклод зеленый х Ренклод терновый).
Контрольные вопросы.1. Каковы типы наследования моногенных признаков у плодовых растений? 2. Что такое ОКС и СКС? В чем их различия? 3. Какие существуют принципы подбора родительских пар при скрещивании? 4. В чем сущность эколого-географического принципа подбора родительских пар при скрещивании? 5. Зачем проводят повторную гибридизацию при получении второго поколения гибридов? 6. В чем особенности использования свободного опыления в селекции плодовых культур?