Гены, идентифицированные у яблони (Alston, Watkins, 1973; Braun, 1992, с дополнениями)

Символ \|	Эффект гена	\| Источник
Ч\ а₂ а_г	Желтая крапчатость (мозаичность)	Worcester
аре	Безлепестность Wellington Bloomless	Spencer Seedless
at	Атрофированный венчик	Melrose
С\	Альбинизм ,	Rev. Wilks
Са_а, Са_ь	Опадающая чашечка	M. zumi Rehd.
Со	Компактный габитус	Mcintosh Wijcik
Ври Вр₂	Устойчивость к горькой ямчатости плодов	Coop 11, PCP 10-46
bu_h Ьи₂ (ttuu)	Образование бернотов	Northern Spy
d\, d₂, d₃, dt	Карликовость	Northern Spy, Ottawa 521 Starkrimson
Er	Устойчивость к кровяной тле	Northern Spy
G_b	Чувствительность к горькой гнили яблок	Golden Delicious
Gy	Устойчивость к ржавчине	Mcintosh
I	Летальный ген бледно-зеленой окраски	Northern Spy
Ma	Содержание яблочной кислоты	Lord Lamboume
nb	Некротическая кора	Rainette du Mans

Продолжение

Символ	Эффект гена	Источник
P₁	Пыльцевая деталь	Reale du Entrayques
Р₂ P₃ А Р_b Р_с Р_d Pl₁ Pl₂ Ps₁ Ps₂ Rf Rf Ru S¹S²S³ Sb Sdi Sd₂ Sd₃ Sm_h V_a v_b Vhi Vbi Vm Vr W	То же » » » Устойчивость к фитофторозу Сдвоенные лепестки Устойчивость к мучнистой росе То же Восприимчивость к пятнистости То же Наличие антоциана в кожице плодов Пурпурная пигментация Оржавленность плодов Несовместимость (множественные аллели) Присутствие сиеболдина Устойчивость к 1-му и 2-му биоти- пам красногалловой тли Устойчивость к 1-му биотипу тли Устойчивость к 1, 2 и 3-му биотипам тли Сверхчувствительность к подорожниковой тле Устойчивость к парше Тоже » » » » Пониклый габитус	Transparente de Croncels Germaine (Loire) Carrey Cellini Northern Spy Dorothea M. robusta Mai. 59/9 M. zumi Mai. 68/5 Jonathan Idared Worcester Baskatong D'Arcy Spice Northern Spy M.floribunda 821 Cox's Orange Pippin Northern Spy M. robusta Mai. 59/9 M. zumi Mai. 68/5 M. robusta Mai. 59/9 Antonovka PI 172612 M. baccata Dolgo M. baccata jackii Dg. R 27 T1 M.floribunda 821 M. micromalus 245-38 Russian seedling R 12740-7A M. baccata gracilis

В то же время многие хозяйственно ценные признаки яблони наследуются полигенно.

При полигенном контроле процент растений с желаемым уровнем признака обычно небольшой. Для более целенаправленной селекции яблони на полигенные признаки необходимо выявить формы с максимальным проявлением признака.

Зимостойкость.Это свойство растений противостоять комплексу неблагоприятных условий в течение зимы, имеющее многокомпонентный, динамический характер и обусловленное генетически. Значительное число физиологических свойств, влияющих на морозостойкость (водоудерживающая способность цитоплазмы клеток, интенсивность окислительно-восстановительных процессов, степень накопления растворимых углеводов и липоидных веществ, продолжительность состояния органического или вынужденного покоя в конце зимы, срок окончания вегетации и др.), обусловливает полигенный характер наследования этого признака

(Грюнер, 1974). Зимостойкость — один из наиболее важных признаков, определяющих ареал, продуктивность и долговечность деревьев яблони. Для составления селекционных программ прежде всего необходимы данные по компонентам зимостойкости существующего исходного материала.

В настоящее время выделены следующие компоненты зимостойкости, каждый из которых не может быть заменен другим: I — способность растений приобретать зимостойкое состояние; различают время и скорость развития морозостойкости при похолодании (устойчивость к позднеосенним и раннезимним морозам); II — высокая максимальная морозостойкость в середине зимы (потенциальная морозостойкость), это один из наиболее важных компонентов, на который ведут поиск доноров и селекцию; III — способность сохранять морозостойкость после оттепелей, стабильность морозостойкости (в средней полосе России нередки повреждения садов в относительно мягкие зимы с оттепелями и резким снижением температуры после них); IV — способность восстанавливать морозостойкое состояние после оттепелей и повторной закалки; V — способность переносить в вегетирующем и цветущем состоянии низкие температуры (от —2 до —6°С), которые возможны при возврате холодов весной; VI — регенерацион-ная способность сорта (Тюрина, Гоголева, 1978).

Основной путь повышения зимостойкости гибридного потомства — вовлечение в селекцию зимостойких форм и видов. При подборе пар для гибридизации предпочтение отдается родительским формам, обладающим несколькими компонентами зимостойкости на максимальном уровне. Например, новые сорта яблони для Нечерноземной зоны плодоводства должны иметь достаточный уровень устойчивости к неблагоприятным факторам зимы: не повреждаться ранними морозами (—25...-27 °С) в начале зимы, быть устойчивыми к температурам —40...—43 "С в середине зимы, удерживать морозостойкое состояние после оттепелей без повреждения температурой —25°С, восстанавливать морозостойкость после оттепели и повторной закалки и не подмерзать при -35 "С.

По данным ВНИИСПК (Трунова, Резвякова), всеми компонентами зимостойкости обладают сорта Аркад желтый, Заря, Китайка золотая ранняя, Коричное полосатое, Грушовка московская, Красное летнее, Летнее полосатое, Мирончик, Коробовка, Уральское большое, Поповка. Эти сорта могут служить исходными формами для селекции.

Оценку морозостойкости селекционного материала в камерах искусственного климата следует начинать как можно раньше — у сеянцев в возрасте 1—2 лет. В этот период ведут отбор по двум компонентам: потенциальной морозостойкости и стабильности морозостойкости.

Поскольку зимостойкость, как правило, контролируется поли-

генами, в гибридных семьях часто можно отобрать несколько сеянцев, более зимостойких, чем их родители. Отобранные в 1—2-летнем возрасте перспективные сеянцы и новые сорта оценивают по всем компонентам зимостойкости в период вступления в плодоношение. Через 3—5 лет лабораторного промораживания в климатических камерах по программам, моделирующим критические условия суровых зим, они получают оценку зимостойкости.

Для юга нашей страны актуально выведение сортов яблони с поздним цветением, так как поздневесенние заморозки в период цветения наносят значительный ущерб урожаю.

Выявление тесной связи (г=0,95) между сроком распускания листьев весной и сроком цветения позволяет выбраковать 85 % и более сеянцев на второй год их жизни. Источниками позднего цветения яблони являются сорта Тафтяное поздноцветущее, Красавица Кроули, Золотая медаль, Кехура, Китра, Король Эдвар VII, Морабо, Ренет Мауса, Синап грузинский. Некоторые из перечисленных сортов цветут на 15—20 дней позже широко распространенных, уходя от поздневесенних заморозков.

Скороплодность. Это неотъемлемое качество сортов яблони интенсивного типа. Необходимы новые сорта яблони, вступающие в плодоношение на сильнорослом подвое не позднее чем на пятый год после посадки. Скороплодность, по-видимому, наследуется полигенно.

Значительный интерес при создании скороплодных сортов представляют доноры скороплодности, изученные по семенному потомству. Ценные источники скороплодности — сорта Айдаред, Анис полосатый, Брусничное, Вагнер, Ветеран, Гринсливз, Джес-тер, Орловская гирлянда, Новинка и ряд других сортов и гибридных сеянцев.

От более скороплодных родителей можно получить и более скороплодное потомство. Но и в семьях от родителей, поздно вступающих в пору плодоношения, выщепляется часть скороплодных сеянцев. Время вступления сеянцев в плодоношение зависит не только от их наследственности, но и от условий выращивания. Существует зависимость между силой роста сеянцев яблони и их вступлением в плодоношение: чем сильнее растут сеянцы, тем раньше они вступают в плодоношение (Седов, 1973). Чтобы сократить предплодоносящий период, сеянцам яблони необходимо создать благоприятные условия для усиленного роста, поскольку они вступают в плодоношение только по достижении определенной вегетативной массы.

Большой интерес при создании скороплодных сортов представляют доноры скороплодности, полученные от яблони сибирской, Зибольда и обильноцветущей {M.floribunda Sieb.).

Использование крупноплодных сортов и форм, производных от яблони обильноцветущей, позволяет получать скороплодное и иммунное к парше потомство.

Особый интерес как источник скороплодности представляет яблоня Сиверса, по современным представлениям — родоначальник сортов яблони домашней (Пономаренко, 1987).

Использование в селекции ценных доноров и источников скороплодности открывает большие возможности для получения скороплодных сортов яблони.

Урожайность.Это один из самых важных хозяйственных интегрированных признаков. Она зависит от чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) листьев, их площади, времени работы листового аппарата и коэффициента реализации ассимилянтов на урожай (К_хоз). Величина чистой продуктивности фотосинтеза — главный показатель экологической устойчивости сорта. Площадь листьев на единицу длины побега — важный признак отбора продуктивных форм на ранних этапах селекционного процесса (Фишер М., Фишер X., 1983).

Оценку сортов по урожайности проводят во многих НИУ.В результате их изучения выделяют ценные сорта — источники высокой урожайности. Однако далеко не все из них проверены по потомству. Донорами высокой продуктивности являются сорта Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная, Банан зимний, Бархатное, Богатырь, Бунинское, Боровинка, Вагнер, Папировка, Пепин шафранный, Уэлси и ряд других.

Для селекционера важна ценность по продуктивности не только отдельных сортов, но и комбинаций скрещиваний. Например, в Северо-Западном регионе наиболее урожайными оказались сеянцы семей Боровинка х Папировка, Боровинка х Сахарное литовское, Джонатан х Антоновка обыкновенная, Уэлси х Коричное полосатое.

Особую ценность представляют высокоурожайные сорта с регулярным плодоношением. По данным многолетнего изучения, к ежегодному плодоношению склонны сорта Пепин шафранный, Апорт, Анис, Богатырь, Бефорест, Голден Граймз, Делишес, Кинг, Кинрей.

В связи с интенсификацией садоводства, более плотным размещением деревьев, а также' с ухудшением обеспеченности садов пчелами условия для перекрестного опыления яблони ухудшаются. Возникает необходимость создания новых, в достаточной степени самоплодных сортов, способных приносить регулярные урожаи в различных погодных условиях года. Признак частичной са-моплодности в сочетании с факультативным проявлением апо-миксиса выявлен у сортов яблони Зоренька, Мелба, Память воину, Скрыжапель, Уэлси, Астраханское красное, Ренет золотой курский, Мальт багаевский. При скрещивании между собой двух частично самоплодных сортов Уэлси и Скрыжапель в потомстве получено 23 % гибридов, склонных к самоплодности, т. е. завязывающих 50 % и более от числа плодов, завязывающихся от свободного опыления.

Размер плодов.Этот признак характеризует их товарность, и при селекции ему уделяют большое внимание. К настоящему времени требования к показателям размера плодов возросли и наиболее приемлемыми считаются плоды массой 120—160 г и диаметром 60—75 мм. Признаки размера плодов контролируются поли-генно. В некоторых случаях большинство сеянцев превосходят по размеру аналогичный показатель более крупноплодного родителя, и очень часто до половины и более сеянцев дают плоды, уступающие по размеру плодам даже более мелкоплодного родителя. Многие сорта, приемлемые по размеру плодов, дают потомство, у которого размер плодов в большинстве случаев ниже коммерческого. Это свидетельствует о том, что крупноплодность — рецессивный признак.

Селекционная практика показывает, что достаточно крупноплодное потомство дают сорта Антоновка обыкновенная, Антоновка новая, Айдаред, Апорт, Бельфлер-китайка, Боровинка, Вагнер, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Ренет Симиренко, Синап алма-атинский, Старк, Старкримсон, Челлини, Юно.

Форма плодов.У гибридных сеянцев это наследуемый признак. Наиболее желательной формой плодов считаются округлая и плоскоокруглая, позволяющие более экономично использовать плодовую тару и емкость плодохранилищ. Тем не менее в производстве допустимы плоды от плоской до конической формы. Установлено, что округлая форма плода доминирует над удлиненной почти во всех гибридных семьях, где хотя бы одна из родительских форм была с округлыми плодами. Значительное количество сеянцев с продолговатыми плодами получали при использовании одной или обоих родительских форм с коническими плодами. Для получения гибридов с округлой и плоскоокруглой формой плодов хорошими исходными формами служат сорта Айдаред, Память Мичурина, Помон-китайка, Редфри, Мекинтош, Боровинка, Уэлси.

Окраска плодов.Это важный показатель, определяющий их товарность. В настоящее время наиболее популярны плоды с чисто-желтой, ярко-красной или ярко-зеленой окраской. Яблоки с тусклой окраской даже при наличии многих других положительных качеств не пользуются большим спросом на рынке. Заманчиво привлекать в селекцию яркоокрашенные клоны известных сортов. Однако не все они представляют одинаковую ценность. Установлено, что, если мутация затрагивает субэпидермальный слой клеток (/₂) плода, клоны передают его интенсивную окраску семенному потомству. Антоциановая окраска кожицы плодов контролируется главным геном R_f. Яркая красная покровная окраска передается гибридному потомству как доминантный признак, при этом одни сорта (Уэлси) ведут себя как гомозиготные, другие (Боровинка, Пепин шафранный, Вагнер) — как гетерозиготные.

Ценными исходными формами при выведении новых сортов с яркоокрашенными плодами являются Анис алый, Алтайский го-

лубок, Айдаред, Вагнер, Джонатан, Джонафри, Мекинтош, Нью-тош, Пламя, Редфри, Рубиновое Дуки, Поларед, Бен Девис, Боровинка, Лавфам и др.

Ярко-желтую окраску достаточно полно передают гибридному потомству сорта Голден Делишес, Голден Граймз, Янтарь.

Источником ярко-зеленой окраски плодов может служить сорт Гранни Смит Спур.

Желательно, чтобы у новых сортов кожица плодов была тонкой, как у сорта Айдаред, а не толстой, как у Ред Делишес.

Окраска мякоти плодов бывает белая, кремовая, желтая, зеленая и красная. Красная окраска мякоти плодов у сортов и форм, полученных от М. niedzwetzkyana Dieck, контролируется одним доминантным геном R/.

Вкус плодов.Этот признак имеет особое значение. Вкусовые качества в основном определяются содержанием в плодах Сахаров и кислот. Плоды сеянцев с очень небольшим содержанием кислоты сладки и безвкусны. Такие сеянцы обычно бракуют. Установлено, что сеянцы с хорошими и высокими вкусовыми качествами плодов обычно содержат в плодах от 0,4 до 1 % титруемой кислоты (в среднем 0,63 %) при отношении содержания сухих веществ к кислоте 15—45 (в среднем 27,3). Кислотность яблок наследуется одним доминантным геном Ма. Лишь небольшое число сортов яблони гомозиготно по доминантному признаку кислотности (МаМа). Также мало сладкоплодных сортов, гомозиготных по рецессивному признаку кислотности (mama). Наиболее перспективны скрещивания гомозиготно кислых и гомозиготно сладких сортов — МаМа х mama. При таком скрещивании все сеянцы гетерозиготны — их не будут браковать за пресный вкус.

Высокими десертными качествами плодов в условиях средней полосы России обладают сорта Апрельское, Бельфлер-китайка, Бессемянка мичуринская, Бордовое, Джойс, Кортланд, Коричное новое, Линда, Лобо, Мантет, Мекинтош, Меканис, Мелба, Орлик, Победа, Прогресс, Слава переможцам, Эдгар. Эти сорта могут служить источниками десертного вкуса плодов. Ценными исходными формами для получения новых сортов с плодами, отличающимися высокими вкусовыми достоинствами, в условиях Северо-Кавказского региона оказались сорта Вагнер, Делишес, Джонатан, Джонаред, Голден Делишес, Кортланд, Кубань, Мелба, Мекинтош, Уэлси, Опалесцент.

Содержание в плодах аскорбиновой кислоты.Это также один из важных селекционных признаков. Перед селекционерами средней полосы России стоит задача создания высокоадаптивных, продуктивных, крупноплодных сортов яблони с содержанием в плодах 11—12 % Сахаров, 25—30 мг/100 г аскорбиновой кислоты (витамина С) и не менее 150 мг/100 г Р-активных веществ.

Среднее содержание аскорбиновой кислоты в яблоках сравнительно невелико —6—16 мг/100 г. Но если учесть, что потребле-

ние яблок в свежем виде возможно почти в течение круглого года, то следует признать их важным источником аскорбиновой кислоты. Наследование содержания аскорбиновой кислоты в плодах яблони носит полигенный характер. Наблюдаются большой размах варьирования и наличие как положительной, так и отрицательной трансгрессии.

Такие высоковитаминные сорта яблони, как Антоновка обыкновенная, Бабушкино, Ренет Фрома золотой, Несравненное, давали потомство, не уступающее по этому признаку родительским формам. Коэффициент наследуемости в широком смысле слова по материнским сортам характеризуется как высокий (Я² = 0,68). Сравнительно высокие показатели наследуемости свидетельствуют о большом влиянии родительских сортов на разнообразие гибридного потомства, а также о том, что возможен подбор родительских сортов по фенотипу без анализа гибридного потомства. Многолетнее изучение гибридного фонда во ВНИИСПК позволило отобрать ряд сеянцев, сочетающих высокое содержание аскорбиновой кислоты (от 30 до 80мг/100г) (цв. ил. 15) и достаточно крупные плоды, например сорт Вита.

Новый этап в селекции яблони на повышенное содержание аскорбиновой кислоты в плодах связан с целенаправленными ступенчатыми (сложными) скрещиваниями, когда лучшие сеянцы от простых скрещиваний используются для гибридизации друг с другом или с высоковитаминными сортами.

Сроки созревания плодов.Перед селекционерами стоит задача создания новых сортов с высоковитаминными плодами разных сроков созревания, особенно раннелетнего и позднезимнего потребления. Сроки созревания плодов определяются полигенами. Обычно потомство бывает более раннеспелым, чем родители, это различие увеличивается с привлечением в скрещивания поздно-созревающих исходных форм. Сравнительно легко получить сеянцы, созревающие в ранние и средние сроки, поздносозреваю-щие — труднее. Даже при скрещивании поздносозревающих родительских форм только часть сеянцев бывает поздносозревающей. Требуется очень большое потомство для получения сеянцев, сочетающих позднее созревание и высокое качество плодов. При создании зимних и позднезимних сортов к перспективным исходным формам в условиях средней полосы России можно отнести Бабушкино, Голден Граймз, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Пепин шафранный, Ренет Симиренко, Северный синап, Уэлси, Феймь-юз, в южной зоне — Ренет Симиренко, Зимнее МОСВИР, Грани Смит, Старк, Корей, Кинг Девид, Йорк Империал.

Карликовость и габитус роста.Карликовый рост дерева — одно из основных требований современного интенсивного садоводства. Компактные формы яблони имеют укороченные междоузлия. Компактность плодоношения достигается благодаря обрастанию скелетных ветвей кольчатками. Скороплодные компакты с коль-

чаточным типом плодоношения принято называть с п у р а м и. Сила роста яблони, как правило, передается от исходных сортов потомству и находится под полигенным контролем. Доминантный главный ген компактности кроны Со у сортов Важак и Бендик и их производных обеспечивает получение в потомстве 50 % сеянцев компактного типа. Отобранные во ВНИИСПК гибридные формы: 11-16-164 (Мекинтош— свободное опыление), 11-24-28 и 11-21-82 (Голден Граймз — свободное опыление), вероятно, также обладают одним главным геном компактности, что обеспечивает в потомстве расщепление по этому признаку в соотношении, близком к 1 : 1.

Устойчивость к парше.Парша — одно из самых вредоносных заболеваний яблони, особенно в средней полосе России, где она снижает урожай на 40 % и более. Различают две формы устойчивости к парше: полигенную и моногенную. Полигенная устойчивость контролируется многими малыми рецессивными генами с аддитивным действием. При этом потомство от скрещивания восприимчивого и устойчивого родителя распределяется по устойчивости в виде непрерывного ряда. Моногенная устойчивость (иммунитет) определяется одним главным геном. При скрещивании сорта или формы, несущей главный ген, с другой формой, не имеющей этого гена, расщепление идет по типу анализирующего скрещивания, т. е. устойчивые и восприимчивые сеянцы получаются обычно в соотношении 1:1. Известно шесть локусов (генов), обусловливающих иммунитет к парше: V_f, V_m, V_b, V_bj, V_r и V_a.

Еще в начале XX в. был выявлен иммунный (абсолютно устойчивый) к парше клон яблони обильноцветущей (M.floribunda Sieb. 821). Мировой и отечественный опыт показывает, что повышение иммунитета плодовых культур к болезням и вредителям — одно из основных условий интенсификации садоводства и стабилизации урожаев.

В России пионером селекции яблони на моногенную устойчивость к парше с использованием гибридов, производных от M.floribunda 821 (ген Vj), является ВНИИСПК. За четверть века (с 1975 г.) проведена большая методическая и практическая работа: отработана методика искусственного заражения сеянцев яблони паршой, проведены многочисленные скрещивания (Седов, Жданов, 1983; Жданов, Седов; 1991).

Практический результат этой работы — первые 16 отечественных иммунных сортов яблони (с геном Vj), из которых сорта Вень-яминовское, Имрус, Орловское полесье (цв. ил. 16), Свежесть, Солнышко и Строевское уже внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию (районированы).

Для получения долговременной устойчивости к парше представляет значительный интерес совмещение в одном генотипе полигенной и моногенной устойчивости, а также создание сортов с дигенной устойчивостью к парше (V_fw. V_r, Vf\\ V_m).

Устойчивость к мучнистой росе.Наибольший ущерб эта болезнь наносит на юге России, где недобор урожая восприимчивых сортов составляет 50—80 % (Вольвач, 1986). Однако в последние годы в связи с тем, что зимы становятся более теплыми, наблюдается усиление вредоносности мучнистой росы и в садах средней полосы России. Ущерб от поражения мучнистой росой проявляется в угнетении роста и развития, уменьшении числа полезных завязей, мелкоплодии, снижении товарных качеств плодов, периодичности плодоношения деревьев, потере устойчивости к экстремальным факторам внешней среды.

В условиях расширения ареала и повышения вредоносности мучнистой росы на яблоне проблема ускорения создания устойчивых сортов приобретает приоритетное значение. В селекции на устойчивость к мучнистой росе отечественные и зарубежные ученые достигли значительно меньших успехов, чем в создании сортов яблони, иммунных к парше, до сих пор не создано ни одного коммерческого сорта с генетической иммунностью к мучнистой росе (Жданов, Седов, 2000). Целый ряд сортов яблони обладает полигенной устойчивостью к мучнистой росе. Чаще всего от таких сортов получают устойчивое потомство, однако даже в семьях от сильновосприимчивых сортов (Джонатан, Бойкен) можно отобрать некоторое количество сеянцев, устойчивых к этой болезни.

Установлено, что у яблони вида М. robusta Rend, (клон Mai. 59) имеется главный ген иммунитета к мучнистой росе Р1_и а у яблони М. zumi (клон Mai. 68) — ген Р1₂. В настоящее время получено четвертое и пятое поколения от этих видов с довольно крупными плодами. Отдельные сеянцы этих потомств могут служить донорами при создании новых иммунных к мучнистой росе сортов яблони.

Большое значение имеет селекция сортов с групповой устойчивостью к парше и мучнистой росе.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

При создании новых сортов яблони применяют различные методы. Иногда при выведении сорта приходится использовать не один, а несколько методов. Важную роль в селекционном процессе играют подбор или создание исходного материала. К наиболее распространенным методам создания исходного материала наряду с мобилизацией растительных ресурсов следует отнести гибридизацию, инбридинг, мутагенез и полиплоидию.

Гибридизация.Этот метод остается основным путем получения генетического разнообразия. Именно гибридизацией с последующим отбором создано большинство новых сортов. Иногда приходится прибегать к использованию нескольких поколений гибридных сеянцев. При этом используют не только простые (парные)

скрещивания, но и сложные. Для правильного подбора родительских форм желательно знать их генотипическое разнообразие по интересующим селекционера признакам. Если подобранные для скрещивания исходные формы мало различаются по генотипу, больших успехов в селекции ожидать не приходится. Разнообразие генотипов характеризуется показателем наследуемости, который можно рассчитать после анализа потомства. Чем выше коэффициент наследуемости, тем в большей степени отбор по фенотипу соответствует отбору по генотипу.

Отдаленная гибридизация.Метод отдаленной межвидовой гибридизации используют многие селекционеры-плодоводы. При создании большинства новых сортов яблони в Сибири и на Урале использована отдаленная гибридизация самой морозостойкой в мире сибирской ягодной яблони и ее производных с культурной домашней яблоней.

При создании сортов яблони с повышенной зимостойкостью для средней полосы России также представляет интерес использование в качестве исходных форм сортов и гибридов, производных от сибирской ягодной яблони. Путем систематических отдаленных скрещиваний с использованием отдельных видов и форм яблони созданы многие сорта. Так, сорта Навои, Юбилейное и Юбилейное Шредера были получены путем скрещивания пара-дизки армянской с крупноплодными культурными сортами.

Отдаленная гибридизация приобретает особенно важное значение при создании сортов с устойчивостью к ряду наиболее распространенных заболеваний яблони. Так, при создании новых сортов яблони, иммунных к парше и мучнистой росе, используют такие виды, как Malus floribunda Sieb., M.robusta (Can.) Rehd., M.zumi Rehd.

Привлечение в гибридизацию форм, производных от М. robusta (ген Р1_{) и М. zumi (ген Р1₂), позволило получить доноры для создания сортов яблони, иммунных к мучнистой росе. Отдаленная гибридизация имеет большое значение при создании сортов с комплексной устойчивостью к болезням.

Особое место в отдаленной гибридизации занимает межродовая гибридизация, поскольку она открывает большие возможности для создания принципиально новых растительных форм. В настоящее время известны гибридные формы между айвой и яблоней, яблоней и грушей.

Большая работа по созданию яблонево-грушевых гибридов проведена Т. А. Горшковой. Гибриды между яблоней и айвой японской получены И. Н. Рябовым и С. С. Калмыковым. Некоторые из этих гибридов характеризуются карликовым ростом, легкой укореняемостью и длительной лежкостью плодов.

Метод гибридизации с использованием географически и экологически отдаленных пар. Вусловиях средней полосы России и Поволжья особую ценность как исходные формы представляют севе-

роамериканские и канадские сорта. Ценной в селекции оказалась семья Коричное полосатое х Уэлси, из которой были выделены сорта Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Медуница, Юный натуралист, Кореянка. Географически отдаленные скрещивания с использованием североамериканских сортов дали положительные результаты во многих зонах России. Еще больший интерес представляют географически отдаленные скрещивания зимостойких сортов Северного Поволжья, средней полосы России и Урала с сортами, иммунными к парше (с генами иммунитета), — канадскими и американскими сортами и гибридными формами.

Повторная гибридизация.Установлено, что выход перспективных сеянцев при повторной гибридизации возрастает. Большой интерес представляет повторная гибридизация при селекции яблони на отдельные признаки. В этом случае есть возможность усилить положительное качество нового сорта или сеянца благодаря гибридизации с другими сортами или сеянцами, обладающими этим же качеством. Опыт по селекции яблони на иммунитет к парше и повышенное содержание в плодах аскорбиновой кислоты показал, что особенно перспективны ступенчатые скрещивания с использованием предварительно отобранных гибридов — источников иммунитета и высокого содержания аскорбиновой кислоты в плодах.

Смысл селекции на отдельные признаки состоит в том, чтобы на заключительном этапе работы совместить ценные признаки, имеющие максимально возможный уровень, в качестве компонентов единого комплекса, которым должен обладать современный сорт. Селекционным путем у яблони созданы доноры, обладающие целым рядом признаков (зимостойкость + иммунность к парше, зимостойкость + компактность, высокая витаминность + зимостойкость + иммунность к парше ит. д.).

Признаки совмещают в определенной последовательности. На первых этапах селекционного процесса привлекают доноры ценных признаков, контролируемых олигогенами (иммунность к парше и мучнистой росе, компактность, антоциановая окраска кожицы плода и др.), на заключительных этапах — доноры качества плодов (высокое содержание витаминов) и доноры диплоидных гамет (при селекции на полиплоидном уровне).

Инбридинг.Как метод селекционной работы он не нашел широкого применения из-за высокой самобесплодности яблони, однако представляет определенный интерес для яблони, поскольку позволяет очистить генотип от вредных генов (летали, полулетали и т. д.), а также довести до гомозиготного или близкого к нему состояния растения по признакам, на которые ведут отбор. Кроме того, этот метод дает возможность получить некоторую дополнительную генетическую информацию по селектируемым признакам. В связи с тем что самоопыление сортов яблони затруднено из-за несовместимости, прибегают к близкородственным скрещиваниям.

Для отбора хозяйственно ценных форм сеянцы от близкородственных скрещиваний, как правило, малопригодны, но дают возможность получать относительно чистые линии по отдельным признакам или целому комплексу признаков для последующих межлинейных скрещиваний с целью использования эффекта гетерозиса. Очевидно, инбридинг можно применять для создания исходного материала при селекции яблони на самоплодность. Приходится с сожалением констатировать, что возможности использования потомства от самоопыления для генетического анализа и подбора продуктивных генотипов до сих пор в должной мере не изучены.

Мутагенез.У яблони различают мутации, которые произошли в результате генных (точечных) изменений, хромосомных аберраций и изменения плоидности.

Известны сорта яблони, полученные на основе клоновой селекции. Наиболее широко распространены почковые мутации с усилением окраски плодов. Это яркоокрашенные клоны известных сортов: Ред Мекинтош, Ред Делишес, Ред Мелба, Ред Спай, Ред Ром Бьюти, Ред Уэлси, а также красноплодные клоны у Осеннего полосатого, Коричного полосатого, Боровинки и Бельфлер-китайки. Известны мутации типа спур. Большое количество спу-ровых форм выявлено у сорта Делишес. Некоторые сорта типа спур (Старкримсон, Веллспур, Ред спур Делишес и др.) спонтанного происхождения распространены в производственных садах.

Индуцированный мутагенез яблони становится одним из действенных методов селекции. Таким образом получены карликовые формы яблони сорта Жигулевское. Имеются данные о получении мутантов яблони с повышенной зимостойкостью. Задача селекции — получить с помощью индуцированного мутагенеза формы яблони, устойчивые к болезням, вредителям, самофертильные, с повышенным содержанием в плодах биологически активных веществ и Сахаров. В перспективе улучшение сортов путем искусственного мутагенеза связано с использованием культуры изолированных клеток и тканей. При этом будут получены гомогенные растения, свободные от примеси клеток исходного сорта, что избавит от необходимости расхимеривания мутантных клонов.

В селекционной работе большие перспективы дает сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией.

Полиплоидия.Этот метод еще не получил должного распространения в селекции яблони, однако уже выделены формы растений, которые могут быть отнесены к геномным мутациям. Хотя большинство промышленных сортов яблони — диплоиды, трип-лоидный набор хромосом в соматических клетках, возможно, является оптимальным уровнем плоидности для яблони, поскольку именно триплоидные формы яблони обладают обычно более крупными плодами, регулярным плодоношением, лучшей лежко-стью плодов, большей устойчивостью к болезням, транспорта-

бельностью, повышенным содержанием витаминов в плодах. В Европе и США коммерческое значение приобрели такие трипло-идные сорта, как Мутсу, Джонаголд, Спиголд, имеющие крупные, с привлекательным внешним видом и хорошим вкусом плоды длительного срока хранения.

В селекции полиплоидию можно использовать как самостоятельный метод. Однако в большинстве случаев тетраплоиды (как формы растений, созданные методом полиплоидии) следует рассматривать лишь как исходный материал, расширяющий возможности искусственного отбора.

В практической селекции яблони для массового получения триплоидных сеянцев наибольший интерес представляют интервалентные скрещивания по схемам 2х х 4х и 4х х 2х (Седышева, Седов, 1994). В селекции на полиплоидном уровне могут быть использованы как спонтанные, так и индуцированные тетраплоид-ные формы и сорта яблони — доноры диплоидных гамет. Селекция яблони на полиплоидном уровне представляет особый интерес при создании регулярно плодоносящих, устойчивых к парше сортов с высокотоварными плодами, отличающимися высоким содержанием витаминов.

В селекционных работах с яблоней еще не используются в полной мере методы биотехнологии, генной и геномной инженерии. Перспективно использование метода культуры тканей, что позволит не только ускорить селекционный процесс, но и диагностировать хозяйственно ценные признаки генотипа в первый год развития сеянцев, задолго до их проявления в онтогенезе.

Контрольные вопросы.1. Каковы важнейшие виды яблони и их характеристика? 2. Какие местные и интродуцированные сорта яблони играют важную роль в сортименте этой культуры? 3. Какие сорта и виды яблони используют как источники зимостойкости, устойчивости к болезням, слаборослости? 4. Какие трипло-идные сорта яблони известны? 5. Какие сорта выделены как соматические мутации? Каковы важнейшие задачи селекции яблони?

Глава 19 ГРУША

19.1. ЗНАЧЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ

Род груша (Pyrus L.) относится к семейству розовых (Rosaceae) подсемейству яблоневых (Maloideae). По распространенности груша занимает второе место, уступая лишь яблоне. Плоды груши употребляют как в свежем, так и в переработанном виде. Из ее плодов готовят сухофрукты, мармелад, пастилу, компоты, сидры, вина.

В свежих плодах груши содержится до 85 % воды, 8—13 % Сахаров, 0,1—0,2 % кислот (в основном лимонной и яблочной). Кроме

того, в плодах груши содержатся пектиновые и дубильные вещества и в небольшом количестве витамины С и Р.

Основные промышленные районы возделывания груши в бывшем СССР — Украина, Молдавия и Средняя Азия. В России основные насаждения груши сосредоточены на Северном Кавказе и в Поволжье. Сравнительно благоприятные почвенно-климатичес-кие условия Центрального Черноземья России и Белоруссии также позволяют вести здесь промышленную культуру груши. Груша менее зимостойка и более теплолюбива, чем яблоня, поэтому северная граница ее промышленной культуры проходит значительно южнее, чем у яблони, и несколько южнее северной границы распространения обыкновенной дикой груши.

19.2. ВИДОВОЙ СОСТАВ

Известно два центра формирования рода Pyrus. Первая филогенетическая группа видов сформировалась в первичном центре — Восточной Азии. Все современные восточноазиатские виды, по классификации А. С. Туза (1971, 1983), отнесены к секции Pashia Koehne, которая включает три подсекции: Pashia, Pyrifoliaen Ussuriensis.

В подсекцию Pashia входит четыре вида.

Груша березолистная (P. betulifolia Bunge).

Груша буроплодная (P. phaeocarpa Rehd.).

Груша Каллери (P. calleryana Decne).

Груша пашиа (P. pashia Hamit.).

В подсекцию Pyrifoliae входит три вида.

Груша грушелистная [P.pyrifolia (Burm.) Nakai.].

Груша Бретшнейдера (P. bretschneideri Rehd.).

Груша серрулата (P. serrulata Rehd.).

В подсекцию Ussuriensis входит вид груша уссурийская (P. ussuriensis Maxim.).

Вторая филогенетическая группа видов сформировалась во вторичных географических .центрах — Средней Азии и в Средиземноморье и объединена А. С. Тузом в секцию Pyrus, которая также включает три подсекции: Pyrus, Xeropyrenia (Fed.) Tuz и Argyromalon (Fed.) Tuz.

В подсекцию Pyrus входит три вида.

Груша европейская лесная (P. pyraster Burgsd.).

Груша кавказская (P. caucasica Fed.).

Груша туркменская (P. turcomanica Maleev).

В подсекцию Xeropyrenia также входит три вида.

Груша сирийская (P. syriaca Bois).

P. korshinskyi Litv.

P. regelii Rehd.

В подсекцию Argyromalon входит четыре вида.

Груша иволистная (P. saticifolia Pall.).

P. amygdaliformis Vill.

Груша лохолистная (Р. elaeagnifolia Pall).

P. nivalis Jacg.

Краткая характеристика некоторых видов груши (по А. С. Тузу).

Груша березолистная (P. betulifolia Bunge).Произрастает в горах Центрального и Северного Китая. Характеризуется морозоустойчивостью, засухоустойчивостью и солеустойчивостью. Используют в качестве подвоя.

Груша буроплодная (P. phaeocarpa Rehd.).Встречается в Китае. Видимо, этот вид гибридного происхождения и берет начало от гибридов груши уссурийской с березолистной или груши Бретш-нейдера с березолистной.

Груша Каллери (P. calleryana Decne).Произрастает в горных районах Центрального и Северного Китая, в Корее и Японии. Характеризуется ранним цветением, слабой зимостойкостью, иммунностью к грибным болезням. Широко используют как подвой.

Груша пашиа (P.pashia Hamilt.).Произрастает в Юго-Западном Китае. Известны культурные формы. Характеризуется иммунностью к грибным болезням и очень слабой морозостойкостью.

Груша грушелистная (поздняя, песчаная) [P.pyrifolia (Burm.) Nakai].В природе произрастает в центральной части Западного Китая. Вид обладает иммунностью, но слабозимостоек. Сорта, производные от этого вида, культивируют в Китае. Плоды крупные, оржавленные.

Груша Бретшнейдера (P. bretschneideri Rehd.).Произрастает в Китае. Предполагают, что этот вид гибридного происхождения (груша березолистная х груша грушелистная). Характеризуется большей зимостойкостью, чем груша грушелистная, иммунностью и регулярностью плодоношения. Представляет интерес для селекции.

Груша уссурийская (P. ussuriensis Maxim.).Произрастает в Северо-Восточном Китае, Корее, Японии и в Приморском крае. Самый морозостойкий вид. Широко используют в селекции как источник зимостойкости, скороплодности и устойчивости к болезням.

Груша европейская лесная (P.pyraster Burgsd.).В природных условиях распространена в Западной Европе, а также в Малой Азии и Северной Африке. Плоды европейской лесной груши варьируют по величине и вкусовым качествам, они пригодны для сушки и приготовления компотов. Как подвой грушу европейскую лесную широко используют на Украине, в Молдавии, Белоруссии, средней полосе России, Нижнем Поволжье. Груша европейская лесная — прародитель многих культурных сортов. До недавнего времени этот вид носил название P. communis L., однако сейчас принято, что P. communis — груша обыкновенная — объединяет различные по происхождению сорта, являющиеся продуктом селекции.

Груша лохолистная (P. elaeagnifolia Vill.).Произрастает в горах Крыма, Закавказья и Малой Азии. Используют в качестве подвоя на сухих каменистых почвах. В Крыму встречаются деревья со съедобными плодами.

СОРТИМЕНТ

Большое разнообразие сортов груши по хозяйственным и биологическим признакам связано с тем, что в происхождении существующих сортов принимали участие многие виды. Это затрудняет классификацию сортов. А. С. Туз (1983) дал классификацию сортов груши с учетом их генетического и эколого-географического происхождения. В происхождении сортов груши, произрастающих в Европе, а также большей части сортов Кавказа, Передней и Средней Азии принимали участие следующие виды: груша европейская лесная (P.pyraster Burgsd.), груша кавказская (P. caucasica Fed.), груша туркменская (P. turcomanica Maleev), груша иволист-ная (P. salicifolia Pall.), груша сирийская (P. syriaca Bois.). Сорта, полученные с участием указанных видов, отнесены к виду груша обыкновенная (P. communis L.), который разделен на пять подвидов: западноевропейский, южно-европейский, восточноевропейский, закавказский и среднеазиатский. Кроме того, выделена группа дальневосточных сортов, которые происходят от груши уссурийской (P. ussuriensis Maxim.). В мировом сортименте известно более 5000 наименований.

Основная зона возделывания груши в России — это Северо-Кавказский регион (Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская обл., республики Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Чечня). Груша в этом регионе имеет более широкое распространение, чем в других регионах страны. К недостаткам сортимента в этой зоне следует отнести значительное поражение сортов паршой и пятнистостью, большую силу роста деревьев (9—Юм в высоту), позднее вступление в пору плодоношения (Москаленко, 1994). Больше половины сортимента этого региона представлено интродуци-рованными сортами иностранного происхождения, такими, как Бере Прекос Мореттини, Бере Жиффар, Любимица Клаппа (цв. ил. 17), Вильяме летний (летнего срока созревания плодов); Адмирал Жерве, Александрии Дульяр, Бере Боек, Бере Диль, Бере Наполеон, Вильяме, Лесная красавица, Триумф Пакгама, Фавр (осеннего срока созревания); Бере Арданпон, Киффер, Кюре, Оливье де Серр, Пасс-Крассан, Сен-Жермен (зимнего срока созревания) (Кодификатор по государственному сортоиспытанию плодово-ягодных культур, винограда и цветочно-декоративных растений, 2000). Все указанные интродуцирован-ные сорта недостаточно приспособлены к условиям климата

юга России, часто подмерзают, сильно страдают от недостатка влаги, от вредителей и болезней.

В последние годы сортимент груши в Северо-Кавказском регионе пополнился новыми сортами, выведенными в Северо-Кавказском НИИ садоводства и виноградарства, во Всероссийском НИИ чая и субтропических культур, в НИИ горного и пригорного садоводства и на Майкопской опытной станции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включены сорта Левен, Июньская ранняя, Нарт, Веселинка. В последние годы сортимент груши в Северо-Кавказском регионе пополнился сортами Июньская ранняя, Левен, проходят государственное испытание сорта Новость Кубани и Самородок.

В средней зоне садоводства России успешное разведение груши ограничивают неблагоприятное сочетание метеорологических условий в зимнее время, недостаток тепла в летний период и частое поражение паршой плодов и листьев. В связи с этим длительное время основу сортимента этого региона составляли местные сорта народной селекции, в основном летнего и раннеосеннего сроков созревания — Бессемянка, Бергамот осенний и Тонковетка, до сих пор районированные в областях Центрального региона, а Бергамот осенний — и в Центрально-Черноземном регионе. Эти сорта сильно поражаются паршой.

В 1965 г. в сортименте средней зоны садоводства появились два сорта селекции Россошанской зональной плодово-ягодной опытной станции — Десертная и Мраморная, и сорт селекции Всероссийского НИИ генетики и селекции плодовых растений (ВНИИ-ГиСПР) — Любимица Яковлева. Несколько позднее в сортимент средней полосы вошли летние сорта: Космическая селекции ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина, Россошанская красивая Россошанской плодово-ягодной опытной станции и Памятная селекции ВНИИСПК.

С введением сортов груши селекции ВНИИГиСПР Осеняя Яковлева, Памяти Яковлева и Осенняя мечта, а также сорта селекции ВНИИСПК Память Паршина сортимент Центрально-Черноземного региона пополнился осенними сортами, плоды которых могут храниться до 2 мес.

В Центральном регионе сортимент груши в последние годы обогатился зимостойкими сортами селекции МСХА им. Тимирязева — Лада и Чижовская.

Несмотря на пополнение сортимента, он оставляет желать лучшего: недостает сортов с зимним созреванием плодов. Сорта Бере зимняя Мичурина и Елена с зимним созреванием плодов недостаточно зимостойки в этом регионе.

Большую селекционную работу по груше провел Всероссийский НИИ генетики и селекции им. И. В. Мичурина (б. ЦГЛ). Только за последние 5 лет в Госреестр включены сорта этого уч-

реждения — Любимица Яковлева (по Центральному региону), Осенняя мечта (по Центрально-Черноземному региону) и Дебютантка (по Средневолжскому региону). Представляют интерес следующие новые сорта этого учреждения: Августовская роса, Кармен, Северянка краснощекая и другие, которые проходят государственное испытание.

Сортимент груши в северной зоне плодоводства был создан отечественными селекционерами А. М. Лукашевым, П. Г. Шура-новым, А. В. Балоняевым путем гибридизация сильного зимостойкого вида — груши уссурийской с сортами обыкновенной груши. Сорта лукашовок — Поля, Тема, Оля, Внучка и шурановок — Шу-рановки №1,2, 3, 4, 5, 6, выведенные таким путем, долгое время занимали ведущее положение в сортименте груши Сибири, Урала и Дальнего Востока. Но в последние годы в ряде научных учреждений этой зоны — в Дальневосточном НИИ сельского хозяйства, в НИИ садоводства Сибири, Южно-Уральском НИИ плодоово-щеводства и картофелеводства и ряде других — созданы новые сорта груши, которые включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ. Эти сорта созданы также с использованием отборных форм груши уссурийской и сортов, полученных с ее участием. Однако по качеству плодов эти сорта превосходят лукашовок. Это сорта Зоя, Купава, Куюмская, Лель, Перун, Сварог, Сибирячка (НИИС), Ноябрьская, Яблоко-видная (ГНУ Дальневосточный НИИСХ), Долгожданная, Миф, Повислая (КУНИИПК).

В целом сортимент груши России не отвечает в полной мере требованиям производства. Ощущается недостаток сортов, сочетающих высокую зимостойкость, адаптивность, урожайность и устойчивость к болезням с высокими качествами плодов. В производственных насаждениях мало сортов груши с невысоким деревом и компактным габитусом кроны.

19.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ

Для совершенствования сортимента груши наряду с интродукцией необходима непрерывная и целенаправленная селекционная работа с использованием современных селекционно-генетических методов.

Селекционные программы по груше независимо от того, в каких экологических условиях они осуществляются, имеют много общего и решают целый ряд задач и проблем, которые условно можно объединить в несколько групп. К наиболее важным из них относятся следующие: проблемы продуктивности и качества продукции; устойчивости к экстремальным факторам внешней среды, вредителям и болезням; технологичности сорта. Однако, в связи с тем что построение любой селекционной программы должно вес-

тись с учетом специфики комплекса погодно-климатических условий, в каждом регионе перед селекционерами стоят конкретные, более узкие, специфические задачи.

В южной зоне садоводства необходимо создать зимостойкие, устойчивые к термическим ожогам, высокоурожайные (25—30 т/га), ежегодно плодоносящие, с высоким качеством плодов, устойчивые к грибным болезням сорта груши разных сроков созревания, отдавая предпочтение сортам зимнего и позднезимне-го сроков потребления, обладающим транспортабельностью и высокой товарностью, десертным вкусом плодов среднего (111— 150 г), выше среднего (151—200 г) и крупного размеров (до 250 г), с покровной окраской и дегустационной оценкой 4,5—4,7 балла.

В переходной зоне (южные районы Белгородской и Воронежской обл., Астраханская и северная часть Ростовской обл.) перед селекционерами стоит задача выведения ежегодно плодоносящих средне- и крупноплодных сортов, преимущественно столового назначения, отличающихся зимостойкостью, устойчивостью к парше, хорошей транспортабельностью, эффектным внешним видом, преимущественно позднеосеннего и зимнего сроков потребления, с дегустационной оценкой 4,5 балла.

В средней зоне садоводства необходимо вывести новые сорта, сочетающие высокую зимостойкость, устойчивость к болезням и к недостатку тепла летом с хорошими вкусовыми качествами плодов, преимущественно столового назначения, но пригодных и для технической переработки, не ниже средних размеров (111—150 г), интенсивной покровной окраски, в основном ранне-летнего, позднеосеннего и зимнего сроков потребления, с урожайностью 15 т/га и дегустационной оценкой 4,5 балла.

В северо-восточной зоне на первое место по требованиям к новым селекционным сортам выступают такие качества, как высокая зимостойкость, пригодность плодов для потребления в свежем виде и для технической переработки, устойчивость к грибным болезням. Предъявляются следующие конкретные требования: потенциальная урожайность 10 т/га, масса плодов 80 г, дегустационная оценка плодов 3,7 балла, поражение болезнями не более 1,0 балла.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Генетика отдельных признаков у груши изучена недостаточно. Для практической селекции груши необходимо как можно полнее использовать знания по генетике. Значительно проще вести селекцию на те признаки, которые контролируются главными генами. Идентифицировано более 20 главных генов, определяющих биологические признаки груши. Наиболее значимы для селекционера главные гены, обусловливающие устойчивость к бактериаль-

гому ожогу (Ew_h Ew₂), сочность мякоти плода (Su), красную окраску листьев (Rl) и плодов (Q, карликовость (D).

В таблице 10 приведены основные идентифицированные главные гены груши, их эффект и источники.