Определение и сущность популяции
История развития экологии наглядно показывает, что, начиная с начала XX в., центр внимания в экологических исследованиях постепенно смещался с отдельных организмов на группы совместно обитающих особей того или иного вида. Такую совокупность особей одного вида, обитающую длительное время на определенной территории, назвали популяцией.
Популяция(от лат. populus – народ, население) - любая совокупность особей одного вида, проживающая длительное время на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Например, все одуванчики, произрастающие на лугу – это популяция одуванчиков, все зайцы, встречающиеся в хвойном лесу – популяция зайцев и т.п.
Термин «популяция» был заимствован из демографии и получил распространение в первой трети XX в. Не останавливаясь на истории развития понятия популяция, отметим, что этот термин укоренялся в экологии довольно медленно, и до 1930 г. в научной литературе почти не применялся. До этого времени представление о популяции, как особом явлении органического мира, отсутствовало. Уточнение понятия «популяция» связано с бурным развитием в XX в. таких биологических наук, как генетика и экология.
В наиболее общем виде популяцию можно определить как группу организмов одного определенного вида, обитающих совместно на отдельной территории и обладающих общими свойствами. Исходя из такого определения, популяцией можно назвать всех дроздов, живущих в каком-то лесном массиве, всех дафний, населяющих отдельный пруд или лужу, всех мучных жуков, живущих в одной банке. К общим свойствам, объединяющим все эти организмы в особую систему, прежде всего, следует отнести свойство общего родства (конкретнее, генетическое родство организмов, составляющих популяцию) и обитание видов в сходных условиях.
Для генетиков такого определения популяции как любой группы организмов одного вида на определенной территории уже недостаточно. Ведь в этом случае популяция - это и колония мышей в клетке, и видовое население целых ландшафтных зон, например белки в Евразии. Поэтому вместе с развитием понятия популяции экологи все в большей мере учитывают ее определенную внутреннюю структуру, гетерогенность, несхожесть особей одного вида. Популяция предстала как сложное эволюционное образование со своей внутренней структурой и определенными законами организации и функционирования.
Эколога, изучающего отдельные популяции, не устраивает то упрощенное определение, которое удовлетворяло бы эколога, специализирующегося на изучении экосистем. Во-первых, нередки случаи, когда в течение своей жизни особи какого-либо вида переходят из одной экосистемы в другую (например, у стрекоз личинки развиваются в воде). Во-вторых, возможны ситуации, когда на большой территории, занятой одной экосистемой, обитают несколько генетически изолированных популяций, каждая из которых может иметь свои экологические особенности. Поэтому при изучении отдельных популяций необходимо пристально следить за всеми жизненными стадиями изучаемого вида, независимо от того, в состав каких экосистем они входят.
В некоторых случаях эколог трактует изучаемую совокупность особей как популяция, тогда как генетик выделяет в ее пределах группы особей, не родственных друг другу и не обменивающихся между собой генами. Так, среди дафний одного вида, населяющих небольшой пруд, генетики обнаружили несколько различных партеногенетически размножающихся семей. Эколог же при решении определенных задач этими генетическими различиями может пренебречь.
Среди множества видов живых организмов есть такие, которые в течение длительного времени держатся на одной территории, сохраняя более или менее постоянную численность. Другим видам свойственны сильные колебания численности, нередко сопровождаемые значительными изменениями площади занимаемой территории. Классическим примером могут служить некоторые саранчовые, образующие мигрирующую «стадную» фазу и дающие настоящие вспышки численности. Так, например, у обитающей в Африке красной саранчи в период образования «стадной» фазы область распространения увеличивается в тысячи раз по сравнению с той областью, где она живет постоянно. Так, в 1962 году на юге Марокко саранча за пять дней уничтожила 7 тыс. т апельсинов (по 60 т в час). Это цифра превышает годовое потребление цитрусовых в такой стране, как Франция.
Характеристика популяций
Любая популяция характеризуется определенными качественными и количественными признаками, имеет особую организацию и структуру. Следует подчеркнуть, что между отдельным организмом и популяцией организмов существует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельности, не может характеризовать всю популяцию в целом.
Изучающему популяци следует знать следующую особенность при ее характеристике: единственным носителем признаков популяции является группа особей, но не отдельные особи в этой группе. Это очень важно.
Популяция как биологическая система обладает структурой и функциями. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями (численность) и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.
Одним из важных параметров, определяющих пространственную структуру, является численность особей в популяции. Наблюдая за свойствами различных популяций, будь то популяции животных или растений, можно видеть, что численность их бывает очень различной. Это может быть и сотня деревьев, встречающихся на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько грифов, живущих на недоступных скалах, и тучи скворцов над только что засеянным ржаным полем.
Под численностью популяции понимается общее количество особей в популяции. Численность популяции не может быть постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.
Плотность популяции определяется как количество особей вида на единице площади (главным образом земной поверхности) или же в единице объема (водная среда, экспериментальная культура), например, 200 деревьев на 1 га, 50 человек на 1 км2, 20 головастиков на 1 м3 воды.
Особи живых организмов (растения, животные, микроорганизмы) обычно распределены в пространстве неравномерно. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее средствами к жизни лишь определенное число особей.
В общем виде можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое).
Случайное распределение характерно для популяций, численность особей которых невелика и потенциальная возможность конкуренции мала. При этом среда обитания организмов должна быть более или менее однородной. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя само действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое случайное распределение характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.
Наиболее часто в природе распространено групповое (пятнистое) распределение. Оно свойственно многим организмам, обитающим не только в наземных, но и в водных экосистемах. При данном типе распределения организмы образуют разнообразные группировки. Образование таких групп происходит по разным причинам: неоднородность среды, локальные различия в местообитаниях, влияние суточных и сезонных изменений погодных условий; особенности процесса размножения, и т.д.
Примеров группового распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с место на место многие рыбы. В большие стаи собираются водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам Северо-американские северные олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада.
Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение растений клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в тундре, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках и т.п.
Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения встретить трудно, хотя нередко можно встречать размещение организмов, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности.
Регулярное распределение чаще всего можно наблюдать в искусственно созданных человеком сельскохозяйственных системах – садах, огородах. Так, при посадке, равномерно можно распределить яблоневые деревья в саду, используя мерную ленту. В огороде таким образом можно высадить кусты ягодных культур, некоторые овощные растения.
Важной характеристикой при исследовании популяции является ее возрастная структура. Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции и определяет ее способность к размножению. В быстрорастущих популяциях молодые особи составляют большую долю. Поэтому состояние популяции по прошествии определенного промежутка времени будет зависеть от ее нынешнего полового и возрастного состава.
В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы:
■ пререпродуктивную (неполовозрелые молодые особи);
■ репродуктивную (особи способны к размножению);
■ пострепродуктивную (особи уже не способны к размножению).
Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.
При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. Обычно в начальный период роста (пререпродуктивная стадия) организмы размножаться не способны. Длительность этого периода у различных видов сильно варьирует - от нескольких минут у микроорганизмов до нескольких лет у человека, многих млекопитающих, деревьев.
Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.
Рождаемость – одна из основных характеристик популяции и определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год).
При этом термин «рождаемость» характеризует появление особей любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита, либо человека.
Смертность- величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени.
Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени) или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли от холода и т.д.).