Реанимация и интенсивная терапия при шоке. 6 страница

 

Физиология, как наука, тесно связана:

с морфологическими науками (анатомией, цитологией, гистологией);

физикой и химией, т.к. все явления, происходящие в организме, связаны с процессами, основанными на законах этих наук;

с общей биологией

с эмбриологией

с конца ХХ в. - с электроникой, информатикой.

 

(Написать реферат на тему: «История развития физиологии»)

Методы исследования в физиологии.

 

2 основных метода: наблюдение и эксперимент.

 

Эксперимент может быть острым и хроническим:

 

1 – острый опыт осуществляется в условиях вивисекции (резать по живому) и позволяет изучить какую-то функцию за короткий промежуток времени. Недостатки: наркоз, травма, кровопотеря могут извратить нормальную функцию организма.

 

2 – хронический эксперимент позволяет в течение длительного времени изучать функции организма в условиях нормального взаимодействия его с окружающей средой.

 

Функции органов могут быть изучены не только в целостном организме, но и вне его, при искусственной их изоляции. Объектом исследования могут быть мышечные, нервные и другие клетки. По изменению биоэлектрической активности клетки судят о ее функции.

 

Физиология и медицина неотделимы друг от друга. Знание физиологии необходимо для распознавания заболевания, выбора и проведения правильного лечения, для разработки научно обоснованных профилактических мероприятий.

 

Организм – это целостная, динамичная система. Клетки образуют ткани, из тканей формируются органы, из органов на функциональной основе – системы органов, а из них – целостный организм.

 

Необходимыми условиями и свойствами организма являются:

обмен веществ

раздражимость и возбудимость

адаптация

саморегуляция

изменчивость и наследственность

репродуктивная функция

рост, развитие, старение, смерть

движение – одно из основных отличий животного организма от растительного.

 

Адаптация – способность организма приспосабливаться к воздействиям окружающей среды.

 

Адаптация бывает физиологической и патологической.

 

Физиологическая адаптация - это приспособительные реакции здорового организма. Главными из них являются:

акклиматизация

температурная адаптация

адаптация к условиям гипоксии и высоте

зрительная адаптация, слуховая и пр. адаптации, связанные с органами чувств

социальная адаптация и др.

 

В адаптации организма принимают участие все органы и системы, но прежде всего ЦНС и эндокринная система. Для развития адаптации нужно время – от нескольких секунд (зрительная адаптация) до недель и даже месяцев (климатическая или социальная адаптация).

 

Патологическая адаптация – это приспособительные реакции к хроническим болезням, болезненным состояниям или отдельным симптомам и синдромам.

 

В зависимости от силы раздражителя, все адаптационные реакции можно разделить на три группы:

слабый раздражитель – реакция тренировки, которая характеризуется небольшим напряжением иммунной системы. Со стороны ЦНС – состояние охранительного торможения (сонливость, усталость)

более сильный раздражитель – реакция активации, характерно усиление иммунного ответа. Со стороны ЦНС – бодрое состояние, даже некоторая эйфория.

Сильный, сверхсильный, а тем более неадекватный раздражитель – стресс-реакция, в которой в свою очередь различают 3 этапа:

состояние тревоги – максимальная мобилизация защитных сил организма →возбуждение мозгового вещества надпочечников →выработка адреналина, норадреналина;

состояние повышенной резистентности (невосприимчивости, сопротивляемости) к данному раздражителю – собственно стресс-реакция, которая приводит к снижению иммунитета и сопротивляемости организма;

состояние истощения – срыв устойчивости организма.

 

Для нормального функционирования организма необходимо постоянство состава его внутренней среды. Понятие о внутренней среде организма было введено в ХIХ веке французским физиологом Клодом Бернаром. Под внутренней средой организма понимают совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая и цереброспинальная жидкость), принимающих участие в процессах обмена веществ и поддержании гомеостаза организма.

 

Гомеостаз – это относительное постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций. Гомеостаз характеризуется рядом биологических констант. Биологические константы – это устойчивые количественные показатели, которые характеризуют нормальную жизнедеятельность организма (рН крови, содержание сахара в крови, величина осмотического, артериального давления, температура тела и т.д.).

 

Для регуляции гомеостаза в организме имеются специальные механизмы. Однако функциональные возможности поддержания гомеостаза не беспредельны. При длительном пребывании организма в неблагоприятных условиях может произойти нарушение гомеостаза и, как следствие, болезнь, а в некоторых случаях и состояния, не совместимые с жизнью.

 

 

Основные принципы регуляции физиологических функций.

Лекция 2

 

Физиологическая регуляция – это активное управление функциями организма и его поведением для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности, постоянства внутренней среды и обменных процессов с целью приспособления организма к меняющимся условиям среды.

 

 

Механизмы физиологической регуляции:

нервный

гуморальный.

 

Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.

 

Особенности гуморальной регуляции:

не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;

скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;

продолжительность действия.

 

Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.

 

Особенности нервной регуляции:

имеет точного адресата – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;

большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;

кратковременность действия.

 

Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие нервной и гуморальной систем.

 

Нейрогуморальная регуляция объединяет все функции организма для достижения цели, при этом организм функционирует как единое целое.

 

Организм находится в неразрывном единстве с внешней средой благодаря активности нервной системы, деятельность которой осуществляется на основе рефлексов.

 

Рефлекс – это строго предопределенная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

 

Виды рефлексов по характеру ответной реакции (по биологическому признаку) делятся на пищевые, половые, оборонительные, двигательные и т.д.

 

По уровню замыкания рефлекторной дуги рефлексы подразделяются на:

спинальные – замыкаются на уровне спинного мозга;

бульбарные – замыкаются на уровне продолговатого мозга;

мезенцефальные – замыкаются на уровне среднего мозга;

диэнцефальные – замыкаются на уровне промежуточного мозга;

подкорковые – замыкаются на уровне подкорковых структур;

корковые – замыкаются на уровне коры больших полушарий головного мозга.

 

В зависимости от характера ответной реакции рефлексы могут быть:

соматическими – ответная реакция двигательная;

вегетативными – ответная реакция затрагивает внутренние органы, сосуды и т.п.

 

По И.П.Павлову различают рефлексы безусловные и условные.

 

Для возникновения рефлекса необходимо 2 обязательных условия:

достаточно сильный раздражитель, превышающий порог возбудимости

рефлекторная дуга

 

Рефлекторная дуга – это путь, по которому проходит нервный импульс при возникновении рефлекса.

 

Дуги делятся на простые (состоят из двух нейронов) и сложные (более двух нейронов).

 

Компоненты рефлекторной дуги:

рецептор

афферентный путь

рефлекторный нервный центр

эфферентный путь

рабочий орган (эффектор)

обратная связь

 

Рецептор – это структура, воспринимающая информацию. Рецепторы воспринимают энергию раздражителя и трансформируют ее в энергию нервного импульса.

 

Классификация рецепторов по месту восприятия информации:

экстерорецепторы (извне)

интерорецепторы (изнутри)

проприорецепторы (из опорно-двигательного аппарата)

 

Классификация рецепторов по виду воспринимаемой информации:

механорецепторы – воспринимают механическое возбуждение

терморецепторы – воспринимают температуру

хеморецепторы – реагируют на химические вещества

ноцицепторы – болевые рецепторы.

 

Афферентный путь – дендриты (отростки) чувствительных нейронов. Передает возбуждение от рецепторов в рефлекторный нервный центр.

 

Рефлекторный нервный центр – совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и отвечающих за выполнение сложной рефлекторной функции.

 

Эфферентный путь представляет собой аксоны нейронов, передающие информацию от рефлекторного нервного центра к рабочему органу.

 

Эффектор – исполнительный орган, который в ответ на раздражение изменяет свою деятельность. Органами-эффекторами являются мышца или железа.

 

Обратная связь – это поток импульсов от рецепторов рабочего органа в ЦНС. Он несет информацию об эффективности ответной реакции. За счет обратной связи рефлекторная дуга замыкается в кольцо.

 

Функциональные системы организма.

 

Функциональная система организма – это постоянно изменяющаяся совокупность органов и тканей, относящихся к различным анатомо-физиологическим структурам и объединенных для достижения определенных форм приспособительной деятельности. Она формируется при отклонении от нормы тех или иных показателей с целью вернуть и в норму.

 

Функциональная система состоит из 4 звеньев:

звено полезного приспособительного результата;

центрального звена;

исполнительного звена;

обратной связи.

 

Полезный приспособительный результат – это тот результат, ради достижения которого и формируется функциональная система.

 

Центральное звено представляет собой нервные центры, которые участвуют в деятельности данной функциональной системы. Отклонившиеся от нормы показатели возбуждают рецепторы, от которых в ЦНС поступает поток импульсов, активирующих центральное звено. В нейронах центрального звена идет переработка информации, в результате чего образуется модель (эталон) будущего результата работы функциональной системы, а также программа его достижения.

 

Исполнительное звено – это те органы и ткани, которые работают для достижения нужного результата.

 

4 компонента любого исполнительного звена:

внутренние органы

железы внутренней секреции

скелетная мускулатура

поведенческие реакции.

 

Обратная связь осуществляется за счет тех же рецепторов, которые зафиксировали изменение показателя. Импульсы от них поступают в центральное звено, где уже сформирован эталон работы функциональной системы. Если произошедшие изменения совпадают с эталоном, цель достигнута, и система распадается. Если изменения не совпадают с эталоном, система продолжает работать, пока результат не будет достигнут.

 

По характеру вызываемой реакции обратная связь делится на положительную и отрицательную. Положительная обратная связь усиливает ответную реакцию, отрицательная, наоборот, ослабляет ее. Обратная связь является основным механизмом саморегуляции ЦНС, за счет которого поддерживается постоянство внутренней среды организма.

 

Свойства функциональной системы:

динамичность;

саморегуляция.

 

Динамичность: любая функциональная система – образование временное и постоянно меняющееся. Различные органы и ткани могут быть компонентами большого количества различных функциональных систем.

 

Саморегуляция: за счет наличия обратной связи система сама контролирует соответствие достигнутого результата потребностям организма.

 

Таким образом, организм представляет собой совокупность функциональных систем, поддерживающих постоянство внутренней среды организма, обеспечивающих его приспособление к меняющимся условиям внешней и социальной среды.

 

 

Физиология и свойства возбудимых тканей. Механизм образования и проведения возбуждения.

Лекция 3-4

 

Клетка – это элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы, лежащая в основе развития, строения и функции всех живых и растительных организмов.

 

В каждой клетке есть «органы»:

 

1. Ядро

 

2. Цитоплазма и оболочка, которые образованы живым веществом клетки – протоплазмой.

 

Кроме «органов» в цитоплазме клетки имеются образования, выполняющие определенные функции - это органоиды или органеллы.

 

Некоторые органоиды есть во всех видах клеток, они называются органоидами общего порядка. К ним относятся:

 

- митохондрии

 

- аппарат Гольджи

 

- рибосомы

 

- клеточный центр

 

- эндоплазматическая сеть

 

Все эти образования выполняют определенную функцию.

 

Ядро – регулирует жизнедеятельность клетки, осуществляет передачу генетической информации, синтез белка и рецепцию биологически активных веществ.

 

Цитоплазма участвует в процессах метаболизма и поддержании постоянства внутренней среды клетки.

 

Эндоплазматическая сеть является главным депо ионов Са

 

Рибосомы синтезируют белки

 

Митохондрии участвуют в генерации и аккумуляции энергии

 

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) участвует в секреции биологически активных веществ.

 

Лизосомы осуществляют переваривание поглощенных клетками питательных веществ.

 

Кроме органоидов общего порядка есть органоиды, которые встречаются в клетках определенного вида. Такие органоиды называются специальными. К ним относятся:

Миофибриллы (мышечная ткань)

Нейрофибриллы (нервная ткань)

Реснички и жгутики (как остатки органоидов движения одноклеточных, в эпителиальных тканях)

 

 

Ультраструктура биологических мембран.

 

Структурной основой биологической мембраны является двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки.

 

Белки, пронизывающие насквозь фосфолипидный слой, называются внутренними мембранными белками, или белковыми каналами, или порами.

 

В функциональном отношении мембранные белки делятся на 4 класса: «насосы», каналы, рецепторы и ферменты.

 

«Насосы» расходуют метаболическую энергию АТФ для перемещения ионов и молекул против концентрационных и электрохимических градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке.

 

Ионоселективные каналы представляют собой пути переноса заряженных молекул и ионов. Через каналы в клетку проникают и лекарственные вещества.

 

Рецепторы мембран представлены белковыми молекулами, которые «узнают» то или иное биологически активное вещество, контактируют с ним и передают в клетку информацию о характере биохимических взаимодействий.

 

Белки-ферменты, обладающие высокой каталитической активностью, облегчают протекание биохимических реакций как внутри мембраны, так и у ее поверхности.

 

Функции биологических мембран.

 

- Пограничная функция. Мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости, а большинство внутриклеточных структур: митохондрии, ядро, эндоплазматическую сеть – от цитоплазмы.

 

- Биотрансформирующая функция. Любое вещество, проходя через мембрану, вступает с ней в сложное взаимодействие и претерпевает ряд биохимических превращений. В результате биотрансформации лекарственное вещество, как правило, переходит в форму, легко усвояемую клеткой.

 

- Транспортная функция. Перенос веществ через биологические мембраны связан с процессами метаболизма, поддержанием постоянства внутренней среды клетки, возбуждением и проведением нервного импульса. Существует два основных типа переноса: пассивный (фильтрация, диффузия, облегченная диффузия, осмос) и активный (работа мембранных белковых «насосов»)

 

Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные белковые каналы – поры, зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал, поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества, вода и некоторые ионы.

 

Диффузия - пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой). Осмос представляет собой частный случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворенные вещества.

 

Пассивный транспорт не требует затрат энергии.

 

Активный транспорт. Это универсальный для всех видов мембран перенос веществ против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой концентрации в область высокой). При помощи активного транспорта переносятся гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Na, Ca, K) , водород, сахара, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении (окислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

 

Разновидностью активного транспорта, связанной с деятельностью самой клетки, является микровезикулярный транспорт (пиноцитоз, экзоцитоз и фагоцитоз). При пиноцитозе происходит активное поглощение клеткой жидкости из окружающей среды с формированием пузырьков и последующим переносом их через цитоплазму. Процесс слияния пузырьков с мембраной клетки и выделение клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей называется экзоцитозом. Явление фагоцитоза заключается в способности клеток активно захватывать и поглощать микроорганизмы, разрушенные клетки и инородные частицы.

 

- Рецепторная функция. Биологические мембраны имеют большое количество рецепторов – участков, молекулярная структура которых характеризуется избирательным сродством к определенным физиологически активным веществам: гормонам, медиаторам, антигенам.

 

- Образование межклеточных контактов.

 

- Генерация биоэлектрических потенциалов. В ходе эволюции у железистого эпителия, мышечной и нервной тканей появилось свойство возбудимости – способность реагировать на воздействие окружающей среды возбуждением. Внешним проявлением возбуждения является возникновение биоэлектрического потенциала.

 

Все ткани организма могут находиться в двух состояниях:

состоянии относительного физиологического покоя;

состоянии активности.

 

Наблюдается при раздражении ткани. Существует 2 вида активного состояния тканей: возбуждение и торможение. Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани. Возбуждение характеризуется двумя группами признаков: неспецифическими и специфическими.

 

Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их строения:

изменение проницаемости клеточных мембран

изменение заряда клеточных мембран,

повышение потребления кислорода

повышение температуры

усиление обменных процессов

 

Специфические признаки различаются у различных тканей:

мышечная ткань – сокращение

железистая ткань – выделение секрета

нервная ткань – генерация нервного импульса.

 

Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.

 

Ионоселективные каналы. Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы – ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т.д.). Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора) напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра.

 

Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным» ферментом – белком с высокой каталитической активностью, который способен переносить ионы через мембрану со скоростью в 200 раз превышающей скорость простой диффузии.

 

Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул). В тысячные доли секунды он открывает (активирует) и закрывает (инактивирует) канал и таким образом регулирует скорость передвижения ионов по нему и поступление их в цитоплазму.

 

Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала.

 

Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.

 

В развитии возбуждения выделяют 4 этапа:

 

1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация);

 

2) деполяризацию;

 

3) реполяризацию

 

4) гиперполяризацию.

 

Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП). В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов: катионы натрия (положительный заряд), катионы калия (положительный заряд), анионы хлора (отрицательный заряд), анионы органических соединений (отрицательный заряд). Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений.

 

В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд. Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд.

 

Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал.

 

Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.

 

Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.

 

Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.

 

Изменение возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения.

 

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Так, в период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной. Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до 0. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение ткани.

 

В фазе восстановления МП возбудимость также начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от 0 до исходной величины называется периодом первичной относительной рефрактерности. Ткань может ответить возбуждением только на сильные, надпороговые, раздражения.

 

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает короткий период экзальтации – повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости. По времени он соответствует процессу реполяризации.

 

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения – повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до 0), называемое периодом вторичной относительной рефрактерности. Он совпадает с развитием гиперполяризации мембраны. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

 

 

Cвойства возбудимых тканей.

 

4 свойства: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Для мышечной ткани характерна также сократимость.

 

Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

 

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.

 

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель.

 

Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

 

Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

 

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.