Эндокринная часть половых желез

Яичко (семенник) у мужчин и яичники у женщин, кроме половых клеток, вырабатывают и выделяют в кровь половые гормоны, под влиянием которых происходит формирование вторичных половых признаков.

Эндокринной функцией в яичке обладает интерстиций, который представлен железистыми клетками – интерстициальными эндокриноцитами яичка, или клетками Лейдига, которые располагаются в рыхлой соединительной ткани между извитыми семенными канальцами, рядом с кровеносными и лимфатическими сосудами. Интерстициальные эндокриноциты яичка выделяют мужской половой гормон – тестостерон.

В яичнике вырабатываются такие половые гормоны, как эстроген, гонадотропин и прогестерон. Местом образования эстрогена (фолликулина) и гонадотропина является зернистый слой созревающих фолликулов, а также интерстициальные клетки яичника. Эстроген стимулирует, а гонадотропин угнетает рост и развитие половых клеток. Под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза происходит рост фолликулов и активизация интерстициальных клеток. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование желтого тела, клетки которого вырабатывают гормон яичника прогестерон. Этот гормон подготавливает слизистую оболочку матки для имплантации оплодотворенной яйцеклетки, а также задерживает рост новых фолликулов.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система объединяет органы, которые выполняют воздухоносную (полость рта, носоглотка, гортань, трахея, бронхи) и дыхательную, или газообменную (легкие) функции (рис. 5.1).

Основная функция органов дыхания – обеспечение газообмена между воздухом и кровью путем диффузии кислорода и углекислого газа через стенки легочных альвеол в кровеносные капилляры. Кроме того, органы дыхания участвуют в звукообразовании, определении запаха, выработке некоторых гормоноподобных веществ, в липидном и водно-солевом обмене, в поддержании иммунитета организма.

Рис. 5.1. Органы дыхательной системы

В воздухоносных путях происходит очищение, увлажнение, согревание вдыхаемого воздуха, а также восприятие запаха, температурных и механических раздражителей.

Характерной особенностью строения дыхательных путей является наличие хрящевой основы в их стенках, в результате чего они не спадаются. Внутренняя поверхность дыхательных путей покрыта слизистой оболочкой, которая выстлана мерцательным эпителием и содержит значительное количество желез, выделяющих слизь. Реснички эпителиальных клеток, двигаясь против ветра, выводят наружу вместе со слизью и инородные тела.

Полость носа

Полость носа – это начальный отдел дыхательных путей и одновременно орган обоняния. Проходя через полость носа, воздух или охлаждается, или согревается, увлажняется и очищается. Полость носа формируется наружным носом и костями лицевого черепа, делится перегородкой на две симметричные половины (рис. 5.2, А). Спереди входными отверстиями в носовую полость являются ноздри, а сзади через хоаны она соединяется с носовой частью глотки.

Перегородка носа состоит из перепончатой, хрящевой и костной частей. В каждой половине носа выделяют преддверие полости носа. Внутри оно покрыто переходящей через ноздри кожей наружного носа, содержащей потовые, сальные железы и жесткие волоски, которые задерживают частицы пыли. От боковой стенки в просвет каждой половины носа выступают по три выгнутые костные пластинки: верхняя, средняя и нижняя раковины. Они делят полость носа на узкие, соединенные между собой носовые ходы.

А Б

Рис. 5.2. Наружный нос (А) и поперечный разрез носа (Б):

1 – малые хрящи крыльев носа; 2 – ноздри; 3 – большой хрящ крыла; 4 – добавочные носовые хрящи; 5 – латеральный хрящ носа; 6 – спинка носа; 7 – носовая кость; 8 – лобный отросток верхней челюсти; 9 – носовая часть лобной кости

Различают верхний, средний и нижний носовые ходы, расположенные под соответствующей носовой раковиной (рис. 5.2, Б.). В каждый носовой ход открываются воздухоносные (околоносовые) пазухи и каналы черепа: отверстия решетчатой кости, клиновидная, верхнечелюстная (гайморова) и лобная пазухи, носослезный канал.

Слизистая оболочка носа продолжается в слизистую оболочку околоносовых пазух, слезного мешка, носовой части глотки и мягкого нёба. Она плотно срастается с надкостницей и надхрящницей стенок полости носа и покрыта эпителием, который содержит большое количество бокаловидных слизистых желез, кровеносных сосудов и нервных окончаний.

В верхней носовой раковине, частично в средней и в верхнем отделе перегородки находятся нейросенсорные (чувствительные) клетки обоняния. Воздух из полости носа попадает в носоглотку, а затем в ротовую и гортанную части глотки, где открывается отверстие гортани. В области глотки происходит пересечение пищеварительного и дыхательного путей; воздух сюда может поступать и через рот.

Гортань

Гортань выполняет функции дыхания, звукообразования и защиты нижних дыхательных путей от попадания в них инородных частиц (рис. 5.3). Она расположена в передней области шеи, на уровне IV–VII шейных позвонков; на поверхности шеи образует небольшое (у женщин) и сильно выступающее вперед (у мужчин) возвышение – выступ гортани. Сверху гортань подвешена к подъязычной кости, внизу соединяется с трахеей. Спереди гортани лежат мышцы шеи, сбоку – сосудисто-нервные пучки.

Рис. 5.3. Гортань :

А: 1 – щитовидная кость; 2 – верхний рог щитовидного хряща; 3 – щитовидный хрящ; 4 – нижний рог; 5 – перстневидный хрящ; 6 – кольца трахеи; 7 – кольцевые связки трахеи; 8 – перстнечерпаловидный сустав; 9 – эластичный отросток; 10 – верхняя вырезка щитовидного хряща; 11 – мембрана; Б – хрящи гортани (вид сбоку); В – вид спереди; Г – вид сзади; 1 – перстневидный хрящ; 2 – выступ гортани (кадык); 3 – надгортанный хрящ; 4 – верхний рог щитовидного хряща; 5 – нижний рог; 6 – дуга перстневидного хряща; 7 – перстнещитовидный сустав; 8 – черпаловидный хрящ; 9 – рожковидный хрящ; 10 – перстнечерпаловидный сустав; 11 – пластинка перстневидного хряща; Д – полость гортани (поперечный разрез): I – преддверие гортани; II – промежуточная часть; III – предголосовая полость; 1 – надгортанник; 2 – щитовидный хрящ; 3 – складка преддверия; 4 – желудочек гортани; 5 – голосовая мышца; 6 – латеральная перстнечерпаловидная мышца; 7 – перстневидный хрящ; 8 – хрящи трахеи; 9 – голосовая складка

Скелет гортани составляют непарные и парные хрящи. К непарным относятся щитовидный, перстневидный хрящи и надгортанник, к парным – черпаловидные, рожковидные и клиновидные хрящи, которые соединяются между собой связками, соединительнотканными мембранами и суставом.

Хрящи гортани. Основу гортани составляет гиалиновый перстневидный хрящ, который соединяется с первым хрящом трахеи при помощи связки (рис. 5.3, Б, В, Г). Он имеет дугу и четырехугольную пластинку; дуга хряща направлена вперед, пластинка – назад. На верхнем крае пластинки находятся две составные поверхности для соединения с черпаловидными хрящами. На дуге перстневидного хряща расположен гиалиновый непарный, самый большой хрящ гортани – щитовидный. На передней части щитовидного хряща находятся верхняя щитовидная и небольшая нижняя щитовидная вырезки. Задние края пластинок щитовидного хряща образуют с каждой стороны длинный верхний и короткий нижний рога. Черпаловидный хрящ парный, гиалиновый, похож на четырехгранную пирамиду. Основание хряща направлено вниз, верхушка заострена, отклонена несколько назад. От основания отходит мышечный отросток, к которому прикрепляются голосовые связка и мышца. Сверху и спереди вход в гортань прикрывает надгортанник – эластичный отросток. Он прикрепляется щитонадгортанной связкой к щитовидному хрящу. Надгортанник перекрывает вход в гортань во время проглатывания еды. Рожковидный и клиновидный хрящи находятся в толще черпаловидной связки.

Соединяются хрящи гортани между собой и с подъязычной костью при помощи суставов (перстнещитовидный, перстнечерпаловидный) и связок (щитоподъязычная мембрана, серединная щитоподъязычная, латеральные щитоподъязычные, подъязычно-надгортанная, щитонадгортанная, перстнещитовидная, перстнетрахеальная).

Мышцы гортани. Все мышцы гортани делятся на три группы: а) расширители, б) суживающие голосовую щель и в) изменяющие напряжение голосовых связок.

К мышцам, расширяющим голосовую щель, относится только одна мышца – задняя перстнечерпаловидная. Эта парная мышца при сокращении оттягивает мышечный отросток назад, поворачивает черпаловидный хрящ наружу. Голосовой отросток поворачивается также латерально и голосовая щель расширяется.

В группу мышц, суживающих голосовую щель, входят парная латеральная перстнечерпаловидная и парная щиточерпаловидная, парная косая черпаловидная мышцы и непарная поперечная черпаловидная мышца.

К мышцам, натягивающим (напрягающим) голосовые связки, относится парная перстнещитовидная, а также голосовая мышца.

Полость гортани. В полости гортани различают три отдела: преддверие, промежуточный отдел и предголосовую полость (рис. 5.3, Д).

Преддверие гортани находится в пределах от входа в гортань до складок преддверия. Складки преддверия сформированы слизистой оболочкой гортани, которая содержит слизистые железы и утолщенные эластические волокна. Между этими складками находится щель преддверия.

Средний отдел – промежуточная часть – самый узкий. Он простирается от складок преддверия вверху к голосовым связкам внизу. Между складками преддверия (ложная голосовая складка) и голосовой складкой с левой и правой сторон гортани расположены желудочки. Правая и левая голосовые складки ограничивают голосовую щель – наиболее узкую часть полости гортани. В голосовой щели выделяют межперепончатую и межхрящевую части. Длина голосовой щели у мужчин равна 20–24 мм, у женщин – 16–19 мм; ширина при спокойном дыхании – 5 мм, а при голосообразовании – 15 мм.

Нижний отдел полости гортани, который переходит в трахею, называется предголосовой полостью.

При образовании звука голосовая щель закрыта и открывается только при повышении давления воздуха в предголосовой полости на выдохе. Воздух, поступающий из легких в гортань, вибрирует голосовые связки. При этом образуются звуки разной высоты и силы. В формировании звука участвуют мышцы гортани, которые суживают и расширяют голосовую щель. Кроме того, звукообразование зависит от состояния резонаторов (полость носа, придаточные пазухи носа, глотка), возраста, пола, функции речевого аппарата. В звукообразовании принимает участие и центральная нервная система, под контролем которой находятся голосовые связки и мышцы гортани. У детей размеры гортани меньше, чем у взрослых; голосовые связки короче, тембр голоса выше. Размеры гортани могут изменяться в период полового созревания, что ведет к изменению голоса.

Трахея и бронхи

Трахея – непарный полый орган, через который воздух поступает в легкие и наоборот (рис. 5.4, А). Трахея имеет форму трубки длиной 9–10 см, несколько сжатой в направлении спереди назад; поперечник ее равен в среднем 15–18 мм.

Основу трахеи составляют 16–20 гиалиновых хрящевых полуколец, соединенных между собой кольцевыми связками.

В трахее различают шейную и грудную части. В шейной части спереди трахеи находятся щитовидная железа, сзади – пищевод, а по бокам – сосудисто-нервные пучки (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена, блуждающий нерв).

В грудной части спереди трахеи находятся дуга аорты, плечеголовной ствол, левая плечеголовная вена, начало левой общей сонной артерии и вилочковая железа.

В грудной полости трахея делится на два главных бронха, которые отходят в правое и левое легкое. Место деления трахеи называется бифуркацией. Правый главный бронх имеет более вертикальное направление; он короче и шире левого. В связи с этим инородные тела из трахеи чаще попадают в правый бронх. Длина правого бронха около 3 см, а левого 4–5 см. Над левым главным бронхом лежит дуга аорты, над правым – непарная вена. Правый главный бронх имеет 6–8, а левый 9–12 хрящевых полуколец. Внутри трахея и бронхи выстланы слизистой оболочкой с реснитчатым многослойным эпителием, содержащей слизистые железы и одиночные лимфоидные узелки. Снаружи трахея и главный бронх покрыты адвентицией.

Главные бронхи (первого порядка) делятся на долевые (второго порядка), а они в свою очередь – на сегментарные (третьего порядка), которые делятся далее и образуют бронхиальное дерево легких.

Главные бронхи состоят из неполных хрящевых колец; в бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется на хрящевую эластическую; в концевых бронхиолах хрящевая оболочка отсутствует.

Рис. 5.4. Трахея и бронхи ( А), легкие (Б) :

А: 1 – гортанный выступ (кадык); 2 – щитовидный хрящ; 3 – перстнещитовидная связка; 4 – перстнетрахеальная связка; 5 – дугообразные трахейные хрящи; 6 – кольцевые связки трахеи; 7 – пищевод; 8 – раздвоение трахеи; 9 – главный правый бронх; 10 – главный левый бронх; 11 – аорта; Б: 1 – трахея; 2 – верхушка легкого; 3 – верхняя доля; 4 – реберная поверхность; 5 – нижняя доля; 6 – диафрагмальная поверхность; 7 – сердечная вырезка левого легкого; 8 – медиальная поверхность; 9 – главные бронхи; 10 – средняя доля; 11 – косая щель; 12 – горизонтальная щель

Легкие

Легкие – главный орган дыхательной системы, который насыщает кислородом кровь и выводит углекислый газ. Правое и левое легкое расположено в грудной полости, каждое в своем плевральном мешке (см. рис. 5.4, Б). Внизу легкие прилегают к диафрагме, спереди, с боков и сзади каждое легкое соприкасается с грудной стенкой. Правый купол диафрагмы лежит выше левого, поэтому правое легкое короче и шире левого. Левое легкое уже и длиннее, потому что в левой половине грудной клетки находится сердце, которое своей верхушкой повернуто влево.

Нижняя граница левого легкого расположена несколько ниже. На максимальном вдохе нижний край опускается еще на 5–7 см.

В легком выделяют три поверхности: выпуклую реберную, прилегающую к внутренней поверхности стенки грудной полости; диафрагмальную – прилегает к диафрагме; медиальную (средостенную), направленную в сторону средостения. На медиальной поверхности находятся ворота легкого, через которые входят главный бронх, легочная артерия и нервы, а выходят две легочные вены и лимфатические сосуды. Все вышеперечисленные сосуды и бронхи составляют корень легкого.

Каждое легкое бороздами делится на доли: правое – на три (верхнюю, среднюю и нижнюю), левое – на две (верхнюю и нижнюю).

Каждое легкое состоит из разветвленных бронхов, которые образуют бронхиальное дерево и систему легочных пузырьков. Вначале главные бронхи делятся на долевые, а затем и на сегментарные. Последние в свою очередь разветвляются на субсегментарные (средние) бронхи. Субсегментарные бронхи также делятся на более мелкие 9–10-го порядка. Бронх диаметром около 1 мм называется дольковым, он вновь разветвляется на 18–20 конечных бронхиол. В правом и левом легком человека насчитывается около 20 000 конечных (терминальных) бронхиол. Каждая конечная бронхиола делится на дыхательные бронхиолы, которые в свою очередь делятся последовательно дихотомично (на две) и переходят в альвеолярные ходы (рис. 5.5).

Каждый альвеолярный ход заканчивается двумя альвеолярными мешочками. Стенки альвеолярных мешочков состоят из легочных альвеол. Диаметр альвеолярного хода и альвеолярного мешочка составляет 0,2–0,6 мм, альвеолы – 0,25–0,30 мм.

Рис. 5.5. Схема строения бронхиального дерева, альвеол и легочного ацинуса:

А: 1 – просвет альвеол; 2 – сурфактант; 3 – альвеолоцит; 4 – эндотелиоцит; 5 – просвет капилляра; 6 – эритроцит в просвете капилляра, стрелками показан путь кислорода и углекислого газа через альвеолокапиллярную мембрану (между кровью и воздухом); Б: 1 – бронхи; 2 – бронхиола; 3 – альвеолы; 4 – капиллярная сеть; 5 – артерия; 6 – вена

Дыхательные бронхиолы, а также альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы легкого образуют альвеолярное дерево (легочный ацинус), которое является структурно-функциональной единицей легкого. Количество легочных ацинусов в одном легком достигает 15 000; количество альвеол в среднем составляет 300–350 млн, а площадь дыхательной поверхности всех альвеол – около 80 м².

Для кровоснабжения легочной ткани и стенок бронхов кровь поступает в легкие по бронхиальным артериям из грудной части аорты. Кровь от стенок бронхов по бронхиальным венам отходит в протоки легочных вен, а также в непарную и полунепарную вены. По левой и правой легочным артериям в легкие поступает венозная кровь, которая обогащается кислородом в результате газообмена, отдает углекислый газ и, превратившись в артериальную кровь, по легочным венам стекает в левое предсердие.

Плевра и средостение

Плевра – тонкая гладкая серозная оболочка, которая окутывает каждое легкое. Различают висцеральную плевру, которая плотно срастается с тканью легкого и заходит в щели между долями легкого, и париетальную, которая выстилает внутри стенки грудной полости. В области корня легкого висцеральная плевра переходит в париетальную.

Париетальная плевра состоит из реберной, медиастинальной (средостенной) и диафрагмальной плевры. Реберная плевра покрывает внутреннюю поверхность ребер и межреберных промежутков, около грудины и сзади около позвоночного столба переходит в медиастинальную плевру. Вверху реберная и медиастинальная плевра переходят одна в другую и образуют купол плевры, а внизу они переходят в диафрагмальную плевру, которая покрывает диафрагму, кроме центральной части, где диафрагма соединяется с перикардом.

Таким образом, между париетальной и висцеральной плеврой образуется щелевидное замкнутое пространство – плевральная полость. В этой полости находится небольшое количество серозной жидкости, которая увлажняет листки плевры при дыхательных движениях легких. В местах перехода реберной плевры в диафрагмальную и медиастинальную образуются углубления – плевральные синусы. Эти синусы являются резервными пространствами правой и левой плевральных полостей, а также вместилищем для накопления плевральной жидкости при нарушении процессов ее образования и усвоения.

Между реберной и диафрагмальной плеврой находится реберно-диафрагмальный синус; в месте перехода медиастинальной плевры в диафрагмальную – диафрагмо-медиастинальный синус, а в месте перехода реберной плевры в медиастинальную образуется реберно-медиастинальный синус.

Средостение (mediastinum) представляет собой комплекс органов, расположенных между правой и левой плевральными полостями. Спереди средостение ограничено грудиной, сзади – грудным отделом позвоночного столба, с боков – правой и левой медиастинальной плеврой. Вверху средостение продолжается до верхней апертуры грудной клетки, внизу – до диафрагмы. Различают два отдела средостения: верхнее и нижнее.

В верхнем средостении находятся вилочковая железа, правая и левая плечеголовные вены, верхняя полая вена, дуга аорты и отходящие от нее сосуды (плечеголовной ствол, левая общая сонная и подключичная артерии), трахея, верхняя часть пищевода, соответствующие отделы грудного лимфатического протока правого и левого симпатических стволов, проходят блуждающий и диафрагмальный нервы.

В нижнем средостении находятся перикард с расположенными в нем сердцем, крупными сосудами, главные бронхи, легочные артерии и вены, лимфатические узлы, нижняя часть грудной аорты, непарная и полунепарная вены, средний и нижние отделы пищевода, грудной лимфатический проток, симпатические стволы и блуждающие нервы.

Физиология дыхания

Жизнедеятельность живого организма связана с поглощением им О₂ и выделением СО₂. Поэтому в понятие «дыхание» входят все процессы, связанные с доставкой О₂ из внешней среды внутрь клетки и выделением СО₂ из клетки в окружающую среду.

У человека различают дыхание: 1) внутреннее (клеточное, тканевое); 2) транспорт газов кровью или другими жидкостями тела; 3) внешнее (легочное). Фактически все звенья газотранспортной системы организма, включая регуляторные механизмы, призваны обеспечить концентрацию кислорода в клетках, необходимую для поддержания активности дыхательных ферментов.

Перенос О₂ из альвеолярного воздуха в кровь и СО₂ из крови в альвеолярный воздух происходит исключительно путем диффузии. Движущей силой диффузии является разница парциального давления О₂ и СО₂ по обеим сторонам альвеоло–капиллярной мембраны (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Парциальное давление газов в атмосфере, легких и крови

Газ	Парциальное давление, мм рт.ст.
Атмосфера	Мертвое пространство (выдох)	Альвеолярный газ	Капилляры (венозная кровь)
Кислород	160→	126→	103→
Двуокись углерода	0,2	←28	←40	←46

Кислород и углекислый газ диффундируют через слой тонкой пленки фосфолипидов (сурфактанта), альвеолярный эпителий, две основные мембраны, эндотелий кровеносного капилляра (см. рис. 5.5, А). Диффузионная способность легких для усвоения обмена кислорода значительная. Это обусловлено большим количеством альвеол и их значительной газообменной поверхностью, а также небольшой толщиной (около 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны. Время прохождения крови через капилляры легких составляет около 1 с, напряжение газов в артериальной крови, которая оттекает от легких, полностью соответствует парциальному давлению в альвеолярном воздухе. Если вентиляция легких недостаточная и в альвеолах увеличивается содержание СО₂, то уровень концентрации СО₂ сразу же повышается в крови, что приводит к учащению дыхания.

В легких кровь из венозной превращается в артериальную, богатую О₂ и бедную СО₂. Артериальная кровь поступает в ткани, где в результате беспрерывно проходящих процессов используется О₂ и образуется СО₂. В тканях напряжение О₂ близко к нулю, а напряжение СО₂ около 60 мм рт. ст. В результате разности давления СО₂; из ткани диффундирует в кровь, а О₂ – в ткани. Кровь становится венозной и по венам поступает в легкие, где цикл обмена газов повторяется вновь.

Газы очень слабо растворяются в жидкостях. Так, только небольшая часть О₂ (около 2 %) растворяется в плазме, а СО₂ – 3–6%. Основная часть гемоглобина транспортируется в форме непрочного соединения гемоглобина, который содержится в эритроцитах. В молекулу этого дыхательного пигмента входят специфический белок – глобин и простетическая группа – гем, которая содержит двухвалентное железо. При присоединении кислорода к гемоглобину образуется оксигемоглобин, а при отдаче кислорода – дизоксигемоглобин. Например, 1 г гемоглобина способен связать 1,36 мл газообразного О₂ (при атмосферном давлении). Если учесть, что в крови человека содержится около 15 % гемоглобина, то 100 мл его крови могут перенести до 21 мл О₂. Это так называемая кислородная емкость крови. Оксигенация гемоглобина зависит от парциального давления О₂ в среде, с которой контактирует кровь. Сродство гемоглобина с кислородом измеряется величиной парциального давления кислорода, при которой гемоглобин насыщается на 50 % (Р₅₀). У человека в норме она составляет 26,5 мм рт. ст. для артериальной крови. Для того чтобы гемоглобин мог связывать кислород в легочных капиллярах и отдавать в тканевых, он должен обладать рядом свойств, которые в значительной мере отражают кривые диссоциации оксигемоглобина (рис. 5.6).

На графике по вертикали отмечается процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (% Нв0₂), по горизонтали – напряжение кислорода (р0₂). Кривая отражает изменение % Нв0₂ по мере возрастания напряжения кислорода в плазме крови. Эта кривая имеет S-образный вид с перегибами в области напряжения 10 мм рт.ст. и 60 мм рт.ст. Если р0₂ в плазме становится больше 10 мм рт.ст., то сродство гемоглобина к кислороду повышается и по мере возрастания напряжения кислорода почти линейно нарастает процент оксигенированных молекул гемоглобина. При р0₂, равном 27 мм рт.ст., 50 % молекул гемоглобина оказывается оксигенированными, при 60 мм рт.ст. – 90 %. При дальнейшем нарастании р0₂ скорость увеличения % Нb0₂ замедляется так, что при обычном парциальном давлении кислорода в альвеолярном воздухе и плазме крови (90–100 мм рт.ст.) оксигенация гемоглобина составляет 98 %. В норме % Нв0₂ артериальной крови должен составлять 95–98 %. Если р0₂ в крови становится ниже 80 мм рт. ст., а оксигенация гемоглобина ниже 92 %, то это состояние называют гипоксемией, недостаточным содержанием и напряжением кислорода в крови.

Рис. 5.6. Кривая диссоциации оксигемоглобина

Механизм вдоха и выдоха. Благодаря ритмичному сокращению диафрагмы (8–18 раз в минуту) и других дыхательных мышц (наружных, межреберных, плечевого пояса, шеи), объем грудной клетки то увеличивается (при вдохе), то уменьшается (при выдохе). При расширении грудной клетки легкие пассивно растягиваются, давление воздуха в них понижается и становится ниже атмосферного (на 3–4 мм рт. ст.). Поэтому воздух извне через дыхательные пути устремляется в легкие – происходит вдох (рис. 5.7, А).

Ведущая дыхательная мышца человека диафрагма работает, подобно поршню, засасывая воздух в легкие, а затем выталкивая его. При сокращении мышц диафрагмы она уплощается, вследствие чего уменьшается внутрилегочное давление – атмосферный воздух по дыхательным путям устремляется в область более низкого давления - в легкие. Происходит вдох. Растяжение альвеол рефлекторно тормозит прохождение импульсов по нервам, регулирующим сокращение диафрагмы. При расслаблении диафрагма приобретает форму купола. Объем грудной полости уменьшается, и в результате повышения внутрилегочного давления воздух устремляется наружу – происходит выдох. Следует отметить, что выдох осуществляется не только при расслаблении мышц вдоха, но и при сокращении мышц выдоха (внутренние межреберные мышцы, мышцы передней брюшной стенки).

Дыхательные объемы. При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает 500 мл воздуха. Это количество воздуха называют дыхательным объемом (см. рис. 5.7, Б). При глубоком (дополнительном) вдохе в легкие поступит еще 1500 мл воздуха. Это – резервный объем воздуха. При равномерном дыхании после спокойного выдоха человек, при напряжении дыхательных мышц, может выдохнуть еще 1500 мл воздуха. Это еще один резервный объем воздуха. Объем воздуха (3500 мл), складывающийся из дыхательного (500 мл), резервного – вдоха (1500 мл), резервного – выдоха (1500 мл), называют жизненной емкостью легких. У тренированных, физически развитых людей жизненная емкость легких может достигать 7000–7500 мл. У женщин в связи с меньшей массой тела жизненная емкость легких меньше, чем у мужчин. У детей 4–летнего возраста составляет 1200 мл, в 10 лет – 1600 мл, в 15 лет – 2600 мл. После того как человек выдохнет 500 мл воздуха, а затем еще сделает глубокий выдох (1500 мл), в его легких все еще останется примерно1200 мл остаточного объема воздуха. В течение минуты человек вдыхает и выдыхает 5–8 литров воздуха. Это – минутный объем дыхания. Из 500 мл вдыхаемого воздуха только 360 мл проходит в альвеолы и отдает кислород в кровь. Остальные 140 мл остаются в воздухоносных путях и в газообмене не участвуют.

А Б

Рис. 5.7. Изменение объема легких при вдохе и выдохе (А) и дыхательные объемы (Б)

Газообмен в легких и тканях. В легких происходит газообмен между поступающим в альвеолы воздухом и протекающей по капиллярам кровью. Интенсивному газообмену между воздухом альвеол и кровью способствует малая толщина так называемого аэрогематического барьера. Он образован стенками альвеолы и кровеносного капилляра. Толщина барьера – около 2,5 мкм. Стенки альвеол построены из однослойного плоского эпителия, покрытого изнутри тонкой пленкой фосфолипида – сурфактантом, который препятствует слипанию альвеол при выдохе и понижает поверхностное натяжение. Альвеолы оплетены густой сетью кровеносных капилляров, что сильно увеличивает площадь, на которой совершается газообмен между воздухом и кровью. При вдохе концентрация (парциальное давление) кислорода в альвеолах намного выше (100 мм рт. ст.), чем в венозной крови (40 мм рт. ст.), протекающей по легочным капиллярам. Поэтому кислород легко выходит из альвеол в кровь, где он быстро вступает в соединение с гемоглобином эритроцитов. Одновременно углекислый газ, концентрация которого в венозной крови капилляров высокая (47 мм рт. ст.), диффундирует в альвеолы, где его парциальное давление ниже (40 мм рт. ст.). Из альвеол легкого углекислый газ выводится с выдыхаемым воздухом.

Таким образом, разница в давлении (напряжение) кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе, в артериальной и венозной крови дает возможность кислороду диффундировать из альвеол в кровь, а углекислому газу из крови в альвеолы. Благодаря особому свойству гемоглобина вступать в соединение с кислородом и углекислым газом кровь способна поглощать эти газы в значительном количестве. В 1000 мл артериальной крови содержится до 20 мл кислорода и до 52 мл углекислого газа. Одна молекула гемоглобина способна присоединить к себе 4 молекулы кислорода, образуя неустойчивое соединение – оксигемоглобин. В тканях организма в результате непрерывного обмена веществ и интенсивных окислительных процессов расходуется кислород и образуется углекислый газ. При поступлении крови в ткани организма гемоглобин отдает клеткам и тканям кислород. Образовавшийся при обмене веществ углекислый газ переходит из тканей в кровь и присоединяется к гемоглобину. При этом образуется непрочное соединение – карбогемоглобин. Быстрому соединению гемоглобина с углекислым газом способствует находящийся в эритроцитах фермент карбоангидраза.

Нервно-гуморальная регуляция дыхания. Функция дыхания направлена на поддержание оптимального снабжения тканей кислородом и удаление из организма углекислого газа. Дыхание имеет жизненно важное значение, так как окислительные процессы в организме совершаются непрерывно, а внутренних резервов кислорода в организме практически нет. Для функции дыхания характерны большая подвижность и изменчивость. Это сказывается в довольно широком диапазоне индивидуальных колебаний частоты и глубины дыхания, а также чрезвычайной чувствительности дыхания к малейшим изменениям внутренней и внешней среды. Дыхание теснейшим образом связано с функциями кровообращения, кислородной емкостью крови и регуляцией кислотно-щелочного равновесия. Приспособление дыхания к потребностям организма называется регуляцией дыхания. Она проявляется в регуляции движений грудной клетки – регуляции легочной вентиляции, а также регуляции состояния гладкой мускулатуры бронхиального дерева. Гладкие мышцы бронхов иннервируются симпатическими и блуждающими нервами. При возбуждении симпатических нервов гладкие мышцы бронхов расслабляются. Возбуждение блуждающих нервов вызывает спазм бронхов. Регуляция состояния бронхиальных мышц может быть рефлекторной и гуморальной.

Функция дыхания – вегетативная функция, но в эфферентном звене регуляции легочной вентиляции ведущую роль выполняет соматическая нервная система, так как рабочими органами, ответственными за вентиляцию легких, являются скелетные мышцы. Дыхательные движения грудной клетки связаны с сокращением и расслаблением дыхательных мышц: диафрагмы, наружных межреберных (вдыхательных) и внутренних межреберных (выдыхательных) мышц. Двигательные ядра эфферентных нервов, иннервирующих дыхательные мышцы, расположены в спинном мозге. Ядро диафрагмального нерва локализуется в III–VI шейных сегментах, ядра межреберных нервов – в грудных сегментах спинного мозга. Импульсы, идущие от мотонейронов спинного мозга, вызывают возбуждение и сокращение дыхательных мышц, но эти центры не могут обеспечить регуляцию дыхания. Такой вывод позволяют сделать результаты опыта с послойной перерезкой мозга. Поперечная перерезка на границе между продолговатым и спинным мозгом сопровождается прекращением дыхания, хотя мотонейроны спинного мозга, ведущие эффекторные нервные волокна к дыхательным мышцам, остались целыми и сохранили свои связи с эффекторами. При перерезке спинного мозга на уровне нижних шейных сегментов прекращается реберное дыхание и сохраняется диафрагмальное. При перерезке выше продолговатого мозга сохраняется ритмическое дыхание.

Как установил И. М. Сеченов, дыхательный центр продолговатого мозга может возбуждаться автоматически. Причина ритмических автоматических разрядов в дыхательном центре окончательно не определена. Вероятнее всего, автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено процессами обмена веществ, протекающими в нем самом, и его высокой чувствительностью к углекислоте, которая может накапливаться в процессе обмена. При сохранении афферентных и эфферентных связей ствола мозга с другими отделами центральной нервной системы и с рецепторными приборами тела, а также при сохранении кровообращения деятельность дыхательного центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и других скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.

В регуляции дыхания принимают участие также и многие другие отделы центральной нервной системы. Однако роль разных нервных центров в регуляции дыхания неодинакова. Дыхательный центр продолговатого мозга является абсолютно необходимым для осуществления ритмической смены фаз дыхания, при его разрушении дыхание прекращается. Промежуточный мозг, его гипоталамический отдел, обеспечивает связь дыхания с другими вегетативными функциями, в частности, с изменениями обмена веществ и кровообращения. Интенсивность дыхания и кровообращения в организме приспосабливается к имеющемуся в данный момент уровню метаболизма. Большим полушариям головного мозга принадлежит особая роль в связи с тем, что они обеспечивают всю гамму тончайших приспособлений дыхания к потребностям организма из-за непрерывных изменений условий жизнедеятельности и внешней среды. Способность коры больших полушарий влиять на процессы внешнего дыхания является общеизвестным фактором. Человек может произвольно изменять ритм и глубину дыхательных движений, а также задерживать дыхание на 30–60 секунд и более.

В легочной ткани и в висцеральной плевре расположены механорецепторы – чувствительные нервные окончания блуждающих нервов, адекватным раздражителем для которых является растяжение. При вдохе происходит растяжение легких и раздражение механорецепторов. По блуждающим нервам импульсы поступают в дыхательный центр, где возбуждают экспираторные нейроны и тормозят инспираторные. Вдох сменяется выдохом. При спокойном выдохе наблюдается умеренное спадение легочной ткани, раздражение рецепторов прекращается, растяжение прекращается. Прекращается и импульсация, возбуждающая центр выдоха и тормозящая центр вдоха. Под влиянием углекислого газа центр вдоха возбуждается и выдох сменяется вдохом.

С рецепторов верхних дыхательных путей могут осуществляться рефлекторные реакции двух типов:

1) рефлекторная реакция глубины и частоты дыхания;

2) защитные рефлексы.

Адекватными раздражителями для механорецепторов слизистой, мышц, надхрящницы верхних дыхательных путей, вызывающими рефлекторные изменения глубины и частоты дыхания, является скорость и направление движения струи воздуха, изменение давления в воздухоносных путях при вдохе и выдохе. Афферентные нервные волокна с рефлексогенной зоны верхних дыхательных путей идут в составе тройничных, верхних и нижних гортанных нервов; эфферентные – в составе вегетативных нервов, иннервирующих мускулатуру верхних дыхательных путей, и в составе двигательных нервов дыхательных мышц грудной клетки и диафрагмы.

Таким образом, движение воздуха через верхние дыхательные пути облегчает развитие вдоха и выдоха и способствует ритмической смене фаз дыхания.

Неадекватное механическое или химическое раздражение слизистой дыхательных путей может вызывать защитные рефлекторные реакции, способствующие удалению раздражителя (кашель, чихание) или препятствующие его попаданию в бронхи и легкие (закрытие входа в гортань, спазм голосовых связок, спазм бронхов, кратковременная остановка дыхания). Рецепторное поле кашлевого рефлекса – слизистая всего дыхательного тракта от глотки до бронхов, а рефлекса чихания – слизистая носа. В ответ на раздражение соответствующего рецепторного поля происходит рефлекторный спазм голосовых связок, закрытие голосовой щели и одновременно сокращение дыхательных мышц. В легких и бронхах создается высокое давление, при котором раскрывается голосовая щель, и воздух из дыхательных путей толчком с большой скоростью выбрасывается наружу через рот при кашле и через нос при чихании.

Роль кислорода и двуокиси углерода в регуляции дыхания. Уровень легочной вентиляции определяется прежде всего потребностями организма поддерживать нормальное напряжение кислорода и углекислого газа в артериальной крови при любом уровне тканевого метаболизма и органного кровообращения. В связи с этим в регуляции дыхания большая роль принадлежит двуокиси углерода и кислороду.

Дыхание может учащаться и углубляться при гиперкапнии (повышенном напряжении углекислого газа) и гипоксемии (пониженном напряжении кислорода) или урежаться и уменьшаться по глубине при гипокапнии (пониженном напряжении углекислого газа). Повышение напряжения углекислого газа в крови может вызывать возбуждение дыхательного центра путем воздействия на хеморецепторы артериальных рефлексогенных зон и на специализированные хеморецепторные клетки, расположенные на вентральной поверхности продолговатого мозга. Прямое возбуждающее действие углекислого газа на хеморецепторы продолговатого мозга доказано путем различных экспериментов.

Артериальные хеморецепторы ответственны за начальную фазу гипервентиляции при гиперкапнии. Дальнейшее увеличение глубины и частоты дыхания поддерживается раздражением хеморецепторных клеток продолговатого мозга. Недостаток кислорода вызывает усиление и главным образом учащение дыхательных движений только через возбуждение хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Если в организме сочетаются явления гиперкапнии и гипоксемии, то усиление дыхания в этом случае может быть значительно больше того, которое можно ожидать исходя из законов арифметического суммирования. В этом случае говорят о гипоксически-гиперкапническом взаимодействии.

Таким образом, с медуллярных и артериальных хеморецепторов управление дыханием осуществляется по принципу отрицательной обратной связи – отклонения в регулируемых параметрах (напряжение углекислого газа и кислорода) воздействуют через рецепторы на дыхательный центр и вызывают изменения в легочной вентиляции, приводящие к изменению возникших отклонений.

Любая форма мышечной деятельности сопровождается ускорением метаболизма, возрастанием потребностей организма в кислороде, поэтому она всегда сопровождается изменением частоты и глубины дыхания, значительным (иногда в 10–20 раз) увеличением минутного объема дыхания.

Одним из наиболее важных факторов, приводящих к приспособлению дыхания к новым условиям жизнедеятельности при мышечной работе, является возрастание афферентной импульсации в мозг с проприорецепторов работающих мышц. Ее значение в регуляции дыхания доказывается усилением легочной вентиляции при пассивных движениях конечностей, при работе мышц конечностей с наложенным жгутом, исключающим поступление в общее кровеносное русло углекислого газа и других продуктов обмена.

Усиление афферентной импульсации с проприорецепторов может рассматриваться как сигнал о возможном наступлении несоответствия минутного объема дыхания уровню энергетических процессов, о возможном отклонении напряжения углекислого газа и кислорода от нормального уровня, т.е. как сигнал возмущения. На основе такого сигнала и перестраивается работа дыхательного центра. Конечно, в этих условиях перестройка функции дыхательного центра определяется высшими отделами центральной нервной системы: промежуточным мозгом, лимбической системой и новой корой.