ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Периферическая нервная система (ПНС) – условно выделяемая часть нервной системы, структуры которой находятся вне головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся 12 пар черепных нервов, их корешки, чувствительные и вегетативные ганглии, расположенные по ходу стволов и ветвей этих нервов, а также передние и задние корешки спинного мозга и 31 пара спинномозговых нервов, чувствительные ганглии, нервные сплетения, периферические нервные стволы туловища и конечностей, правый и левый симпатические стволы, вегетативные сплетения, ганглии и нервы. Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных. Снаружи нерв окружен соединительно-тканой оболочкой – эпиневрием, в который входят питающие нерв сосуды. Нерв состоит из пучков, которые, в свою очередь, покрыты периневрием, а отдельные волокна – эндоневрием.
Условность анатомического разделения центральной и периферической нервной системы определяется тем, что нервные волокна, составляющие нерв, являются или аксонами двигательных нейронов, расположенных в передних рогах сегмента спинного мозга, или дендритами чувствительных нейронов межпозвоночных ганглиев (аксоны этих клеток направляются по задним корешкам в спинной мозг). Таким образом, тела нейронов расположены в центральной нервной системе, а их отростки – в периферической (для двигательных клеток), или, наоборот, отростки нейронов, расположенных в периферической нервной системе, составляют проводящие пути ЦНС (для чувствительных клеток).
Основная функция ПНС заключается в обеспечении связи ЦНС с внешней средой и органами-мишенями. Она осуществляется либо проведением нервных импульсов от экстеро-, проприо- и интерорецепторов к соответствующим сегментарным и надсегментарным образованиям спинного и головного мозга, либо в обратном направлении – регулирующих сигналов из ЦНС к мышцам, обеспечивающим перемещение тела в окружающем пространстве, к внутренним органам и системам.
В ПНС нервные стволы могут содержать двигательные волокна (передние корешки спинного мозга, лицевой, отводящий, блоковый, добавочный и подъязычный черепные нервы), чувствительные (задние корешки спинного мозга, чувствительная часть тройничного нерва, слуховой нерв) или вегетативные (висцеральные ветви симпатической и парасимпатической систем). Основная часть нервных стволов туловища и конечностей является смешанной (содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна). К смешанным нервам относятся межреберные нервы, стволы шейного, плечевого и пояснично-крестцового сплетений и исходящих из них нервов верхних (лучевого, срединного, локтевого и др.) и нижних (бедренного, седалищного, большеберцового, глубокого малоберцового и др.) конечностей. Соотношение двигательных, чувствительных и вегетативных волокон в стволах смешанных нервов может значительно варьировать. Наибольшее количество вегетативных волокон содержат срединный и большеберцовый нервы, а также блуждающий нерв.
В строении ПНС имеется ряд закономерностей:
1) нервы являются парными и расходятся симметрично в стороны от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела;
2) нервы, подобно артериям, идут к органам по кратчайшему пути. Если в процессе внутриутробного развития орган перемещается, нерв, соответственно, удлиняется и следует за ним;
3) нервы, иннервирующие мышцы, отходят от тех сегментов спинного мозга, которые соответствуют миотомам, из которых происходят эти мышцы; при их последующем перемещении источник иннервации сохраняется вблизи зоны закладки;
4) нервные стволы сопровождают артерии, вены, лимфатические сосуды, образуя сосудисто-нервные пучки, располагающиеся на сгибательных поверхностях конечностей, будучи защищенными фасциальными влагалищами, мышцами.
Черепные нервы
От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов, из них обонятельный и зрительный нервы являются, по существу, редуцированной частью мозга, остальные черепные нервы напоминают спинномозговые (рис. 8.21).
Обонятельный нерв (I пара) – образован аксонами обонятельных рецепторных нейронов. Эти нейроны расположены в обонятельном эпителии, выстилающем верхнюю поверхность полости носа. Обонятельные нервные волокна собираются в 15–20 тонких обонятельных нервов. Нервы проходят через отверстия решетчатой пластинки черепа и заканчиваются в обонятельных луковицах головного мозга. Здесь находятся клетки второго нейрона. Аксоны этих клеток в составе обонятельных путей направляются к первичным (подкорковым) обонятельным центрам – в обонятельный треугольник, переднее продырявленное пространство, прозрачную перегородку, таламус. В этих образованиях находятся клетки третьего нейрона, аксоны которых направляются в височные доли своей и противоположной сторон, преимущественно в парагиппокампальную извилину. Таким образом, обонятельные импульсы из каждой половины носа поступают в оба полушария мозга.
Рис. 8.21. Топография выхода черепных нервов
Зрительный нерв (II пара) – начинается он в сетчатке – внутренней оболочке глаза. Здесь имеются рецепторы – палочки, воспринимающие черно-белое изображение, и колбочки, ответственные за цветное восприятие. Палочки и колбочки биполярными нейроцитами соединены с нейроцитами ганглиозного слоя сетчатки. Отростки ганглиозных нейронов собираются в пучок в области слепого пятна сетчатки глаза, образуя зрительный нерв. Он прободает сосудистую оболочку и склеру (внутриглазная часть нерва), проходит в глазнице (глазничная часть) к зрительному каналу черепа, проникает через него в полость черепа (внутриканальная часть) и сближается с парным нервом другой стороны.
На основании мозга, кпереди от турецкого седла, зрительные нервы образуют зрительный перекрест. Перекрещиваются только волокна, идущие от внутренних половин сетчатки обоих глаз. Позади зрительного перекреста образуются зрительные тракты, каждый из которых включает волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, в правый зрительный тракт попадают волокна от правых половин сетчатки, а в левый – от левых половин. Зрительные тракты заканчиваются в первичных (подкорковых) зрительных центрах – верхних холмиках, таламусе и наружных коленчатых телах. Волокна, идущие в верхние холмики, связывают зрительный нерв с глазодвигательным. В наружных коленчатых телах и таламусе располагаются клетки, аксоны которых направляются на внутреннюю поверхность затылочных долей, оканчиваясь в коре большого мозга по обе стороны шпорной борозды. Кверху от нее оканчиваются волокна, связывающие с корой верхние половины сетчатки, а книзу – волокна от нижних половин сетчатки.
Глазодвигательный нерв (III пара) – ядра его располагаются в ножках мозга под водопроводом среднего мозга. Через верхнюю глазничную щель нерв попадает в глазницу, где иннервирует следующие мышцы: поднимающую верхнее веко, верхнюю прямую (поворачивает глазное яблоко кверху), внутреннюю прямую (двигает глазное яблоко внутри), нижнюю прямую (двигает глазное яблоко книзу) и нижнюю косую (двигает глазное яблоко вверх и кнаружи). Глазодвигательный нерв имеет также вегетативные (парасимпатические) ядра. Выходящие из них волокна образуют в пределах глазницы глазодвигательный корешок, который прерывается в ресничном узле и иннервирует ресничную мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, и мышцу, суживающую зрачок (сфинктер зрачка). Путем изменения кривизны хрусталика глаз приспосабливается к видению предметов на близком и далеком расстояниях (аккомодация). Сфинктер зрачка играет защитную роль: при освещении глаза зрачок суживается, и на сетчатку попадает меньше света. Зрачковый рефлекс осуществляется при участии волокон зрительного нерва, направляющихся к верхним холмикам (афферентная часть дуги), волокон, соединяющих верхние холмики с ядрами глазодвигательного нерва (вставочный нейрон), и парасимпатических волокон глазодвигательного нерва (эфферентная часть рефлекторной дуги).
Блоковой нерв (IV пара) – ядро этого нерва расположено в покрышке среднего мозга, на уровне нижних холмиков. Нерв выходит из ствола мозга через крышу среднего мозга и через верхнюю глазничную щель попадает в глазницу, где иннервирует верхнюю косую мышцу, поворачивающую глазное яблоко вниз и кнаружи.
Тройничный нерв (V пара) – нерв смешанный, осуществляет чувствительную и двигательную иннервацию. Ядра тройничного нерва расположены в стволе мозга. Состоит из трёх ветвей: глазничный нерв, верхнечелюстной и нижнечелюстной нерв. Из них первые две ветви чувствительные, третья содержит одновременно чувствительные и двигательные волокна.
Глазной нерв обеспечивает чувствительную иннервацию кожи лба, переднего отдела волосистой части головы, верхнего века, внутреннего угла глаза, спинки носа, конъюнктивы, верхней части слизистой оболочки носа и секреторную иннервацию слезной железы.
Верхнечелюстной нерв выходит из полости черепа через круглое отверстие, иннервирует кожу нижнего века, боковой поверхности носа, щек и верхней губы, нижние отделы слизистой оболочки носа, верхнюю челюсть и ее зубы.
Нижнечелюстной нерв выходит из полости черепа через овальное отверстие, иннервирует кожу нижней челюсти, щек, нижней губы, подбородка, нижнюю челюсть и ее зубы, слизистую оболочку щек, нижних отделов полости рта, языка, а также обеспечивает секреторную иннервацию подъязычной и поднижнечелюстной слюнных желез.
Отводящий нерв (IV пара) – двигательный. Ядро находится в области моста. Далее нерв через верхнюю глазничную щель направляется в глазницу и иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока, которая поворачивает его кнаружи.
Отводящий нерв, глазодвигательный и блоковый составляют группу нервов, обеспечивающих подвижность глазных яблок. Синхронные повороты глаз в одном направлении совершаются благодаря связям между отдельными ядрами этой группы нервов. Такую связь обеспечивает задний продольный пучок, начинающийся в среднем мозге в ядрах заднего продольного пучка. Для осуществления сознательных движений глаз к заднему продольному пучку приходят импульсы из задних отделов средней лобной извилины противоположного полушария большого мозга.
Лицевой (промежуточно-лицевой) нерв (VII пара) – имеет ядра, расположенные в мосту. Нерв выходит на основание мозга в мостомозжечковом треугольнике. Затем нервные пучки через внутреннее слуховое отверстие входят в лицевой канал височной кости, в котором на уровне коленца разделяются на лицевой и промежуточный нервы. Промежуточный нерв включает чувствительные волокна, несущие вкусовые импульсы от передних двух третей языка, и парасимпатические волокна – к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам, к слезной железе и железам слизистой оболочки полости носа и мягкого неба. Лицевой нерв выходит из черепа через шилососцевидное отверстие, образует сплетение в околоушной слюнной железе и разделяется на отдельные ветви, иннервирующие мышцы лица (носовые, скуловые, круговые мышцы глаза и рта и др.), а также некоторые мышцы шеи.
Преддверно-улитковый нерв (VIII пара). Выходит из черепа в виде улиткового и преддверного корешков. Улитковая часть нерва (собственно слуховой нерв) образуется в чувствительном улитковом (спиральном) узле, который находится во внутреннем ухе, в области улиткового лабиринта. Аксоны клеток улиткового узла образуют улитковый (слуховой) корешок, который через внутреннее слуховое отверстие попадает в полость черепа и оканчивается в улитковых ядрах, расположенных в задней части моста. Волокна клеток второго нейрона слухового пути, начавшись в улитковых ядрах и ядрах трапециевидного тела, направляются к первичным слуховым центрам – нижним холмикам и медиальным коленчатым телам. От медиальных коленчатых тел, где располагаются клетки третьего нейрона слухового пути, аксоны направляются в кору височных долей большого мозга. Благодаря частичному перекресту волокон вторых нейронов слуховые сигналы из каждого уха направляются в обе височные доли.
Преддверная (вестибулярная) часть нерва начинается в преддверном (чувствительном) узле, расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты клеток этого узла направляются к рецепторным клеткам полукружных протоков внутреннего уха. Протоки частично заполнены жидкостью, которая раздражает рецепторы, перемещаясь при изменении положения тела или головы. Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверный корешок, который направляется к преддверным ядрам моста (второй нейрон). Из таламуса идут волокна к коре височной доли большого мозга, где располагается корковое ядро вестибулярного анализатора. Кроме того, ядра мозжечка (ядро шатра) связаны с ядрами экстрапирамидной системы (мозжечково-красноядерный путь). Основной функцией преддверной части является сохранение равновесия. В связи с многочисленными связями ядер преддверной части нерва она участвует в регуляции непроизвольных двигательных актов.
Языкоглоточный нерв (IX пара) – смешанный, имеет несколько ядер, расположенных в продолговатом мозге. Языкоглоточный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию слизистой оболочки верхней части глотки, мягкого неба, задней трети языка и двигательную иннервацию мышц глотки, участвуя в глотании и артикуляции. Секреторные (парасимпатические) волокна языкоглоточного нерва оканчиваются в околоушной слюнной железе. Вкусовые волокна иннервируют заднюю треть языка.
Блуждающий нерв (X пара) – смешанный, имеет двигательное и чувствительное ядра и вегетативное (парасимпатическое) ядро. Блуждающий нерв – наиболее длинный из всех черепных нервов, так как сфера его иннервации распространяется от твердой оболочки головного мозга до сигмовидной ободочной кишки.
Значение блуждающего нерва очень велико, так как он обеспечивает чувствительную и вегетативную (парасимпатическую) иннервацию всех внутренних органов, кроме органов малого таза; значительную часть пищевого канала (до сигмовидной оболочной кишки), сердце, мышечную оболочку сосудов, трахею и легкие, железы слизистой оболочки пищевода, желудка и кишок, печень, поджелудочную железу, почки. Чувствительные волокна блуждающего нерва иннервируют также некоторые отделы твердой оболочки головного мозга и наружный слуховой проход с ушной раковиной. Двигательные волокна блуждающего нерва обеспечивают произвольные движения мышц глотки, мягкого неба и гортани. Таким образом, блуждающий нерв осуществляет нервную регуляцию таких жизненно важных функций, как дыхание и сердечно-сосудистая деятельность, а также участвует в осуществлении актов глотания и фонации.
Добавочный нерв (XI пара) – двигательный, иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
Подъязычный нерв (XII пара) – двигательный, иннервирует мышцы языка.
Спинномозговые нервы
Спинномозговые нервы представляют собой парные нервные стволы, которые созданы слиянием двух корешков спинного мозга – заднего (чувствительного) и переднего (двигательного) (рис. 8.22).
На уровне межпозвоночного отверстия они соединяются, выходят и делятся на четыре ветви:
1) передние, иннервирующие кожу и мышцы конечностей и передней поверхности туловища;
2) задние, иннервирующие кожу и мышцы задней поверхности туловища; 3) менингеальные, направляющиеся к твердой оболочке спинного мозга;
4) соединительные, содержащие симпатические преганглионарные волокна, следующие к симпатическим узлам. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения: шейное, плечевое, пояснично-крестцовое и копчиковое.
Рис. 8.22. Схема образования спинномозгового нерва:
1 – ствол спинномозгового нерва; 2 – передний (двигательный) корешок; 3 – задний (чувствительный) корешок; 4 – корешковые нити; 5 – спинномозговой (чувствительный) узел; 6 –медиальная часть задней ветви; 7 – латеральная часть задней ветви; 8 – задняя ветвь; 9 –передняя ветвь; 10 – белая ветвь; 11 – серая ветвь; 12 – менингеальная ветвь
У человека находится 31 пара спинномозговых нервов, которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых нервов). Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок мышц (миотом), кожи (дерматом) и костей (склеротом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц, кожи и костей.
Шейное сплетение образуется передними ветвями I – IV шейных нервов; иннервирует кожу затылка, боковой поверхности лица, над-, подключичную и верхнелопаточную области, диафрагму.
Плечевое сплетение образовано передними ветвями V, VI, VII, VIII и частично I грудного спинномозговых нервов (рис. 8.23).
Рис. 8.23. Формирование плечевого сплетения и его основных ветвей.
Спинномозговые нервы плечевого спетения образуют три ствола (верхний, средний и нижний), которые выходят между передней и средней лестничными мышцами и спускаются в подмышечную полость позади ключицы. В сплетении выделяют над- и подключичную части.
От надключичной части отходят короткие ветви, иннервируюшие часть мышц шеи, мышцы плечевого пояса и плечевой сустав (рис. 8.24).
Рис. 8.24. Нервы верхней и нижней конечностей
Подключичная часть делится на латеральный, медиальный и задний пучки, которые окружают подмышечную артерию. От медиального пучка отходят кожные нервы плеча и предплечья, локтевой и медиальный корешок срединного нерва; от латерального пучка – латеральный корешок срединного нерва и мышечно-кожный нерв, от заднего – лучевой и подмышечный нервы.
12 пар передних ветвей грудных нервов – это межреберные нервы (из них XII называют подреберным нервом), 11 межреберных нервов идут в борозде соответствующего ребра между наружными и внутренними межреберными мышцами в одноименных промежутках, подреберный – под нижним краем XII ребра, шесть нижних проходят в толщу брюшных мышц и входят во влагалище прямой мышцы, живота, шесть верхних доходят до грудины. Нервы смешанные, они иннервируют все вентральные мышцы стенок грудной и брюшной полостей: наружные и внутренние межреберные, подреберные, мышцы, поднимающие ребра, поперечную мышцу груди, прямую мышцу живота, наружную и внутреннюю мышцы живота, поперечную мышцу живота к передней и боковой поверхности груди и живота; нервы, идущие в IV – VI промежутках, иннервируют также молочную железу.
Поясничное сплетение образовано передними ветвями I – III поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов и расположено в толще большой поясничной мышцы, на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. Нервы, выходящие из этого сплетения, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, голени и стопы, наружных половых органов. Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передней и медиальной групп мышц бедра.
Крестцовое сплетение – самое мощное из всех сплетений крестцовое, образовано передними ветвями V поясничного, I – IV крестцовых и частично IV поясничного спинно-мозговых нервов, иннервирует мышцы и частично кожу ягодичной области и промежности, кожу наружных половых органов, кожу и мышцы задней поверхности бедра, кости, суставы, мышцы и кожу голени и стопы, кроме небольшого участка кожи, который иннервируется подкожным нервом (из поясничного сплетения) (рис. 8.25 и рис. 8.26).
Рис. 8. 25. Формирование пояснично-крестцового сплетения
Копчиковое сплетение образовано передними ветвями V крестцового и I копчикового нервов, его ветви иннервируют кожу в области копчика и в окружности заднего прохода.
Рис. 8.26. Иннервация кожного покрова