Общая характеристика и морфология

История изучения

Впервые название Brachiopoda было предложено французским палеонтологом Ж.А. Дюмерилем в 1806 году. Анатомическое изучение современных брахиопод проведено в конце 19 века. К концу 19 века появилась современная классификация брахиопод. В 20 веке появились работы по этапности развития, экологии, тафономии брахиопод. Этой группе животных придается большое стратиграфическое значение. Исследованиями брахиопод занимались и занимаются более 1000 палеонтологов. Можно назвать таких ученых как Д.В.Наливкин, М.П. Ржосницкая, А.П.Тяжева, Т.Г.Сарычева, Б.К.Лихарев, В.П. Макридин. В нашей области многие годы занималась изучением брахиопод Степанова Г.П.

Вне раковины у некоторых брахиопод находится ножка, с помощью которой они прикрепляются ко дну. Мантия, которая окружает мягкое тело и лофофор, при открытой раковине также выступает за ее пределы.

Ножка прикрепляется к брюшной (вентральной) створке. Рост раковины начинается от той ее части, где размещается мягкое тело и где выходит ножка. Это висцеральная, задняя часть. Мускулы брахиопод, служащие для открывания и закрывания створок, движения ножки и других целей прикрепляются окончаниями к внутренней поверхности створок следы прикрепления наблюдаются в висцеральных полостях раковины в виде отпечатков.

Лофофор, расположенный в мантийной полости, поддерживается известковым скелетом – брахиальным («ручным») аппаратом или аппаратом ручной поддержки. Различные типы строения ручного аппарата приведены рисунке 40.

Часть створок, откуда начинается их рост, называется макушками(рис. 41). Чтобы установить брюшную и спинную створки, раковину поворачивают боком, макушкой кверху. Та створка, макушка которой возвышается над соседней, является брюшной (рис. 41).

Форма раковин брахиопод весьма разнообразна (рис. 42). Различают раковины плоско- и двояковыпуклые, выпукло-плоские, выпукло-вогнутые (первое слово указывает на характер спинной, а второе – брюшной створки).

Встречаются коленчато – изогнутые раковины.

Под макушками располагается замочный край, противоположный ему край раковины называется передним. Боковые ограничения раковины называются боковыми краями.

Характерной особенностью раковин брахиопод является наличие на брюшной створке углубления – синуса, идущего от макушки к переднему краю (рис. 41). На спинной створке синусу соответствует поднятие-седло. Есть роды, у которых синус и седло меняются местами или синусы имеются на обеих створках.

Под макушками обеих створок у некоторых раковин имеются площадки или ареи. Они лучше выражены на брюшных створках и бывают треугольными или прямоугольными. Очень низкие ареи называются линейными.

Ножка для прикрепления раковины выходит из-под макушки брюшной створки через отверстие, форма которого меняется. Круглое отверстие называется форменом, треугольное – дельтириумом.

Двустороняя симметрия раковин брахиопод иногда нарушается (результат образа жизни) и они становятся асимметричными.

Размеры раковин в среднем 3-7 см, но иногда они достигают и более крупных размеров.

По составу раковины, как уже отмечалось, бывают хитиново-фосфатными (класс Inarticulata) и известковыми (класс Articulata). Известковые раковины могут быть сплошными, пористыми и ложнопористыми. На поверхности створок раковин брахиопод отличаются концентрические линии нарастания (рис. 41) кроме них на створках есть ребра, складки, морщины обычно радиального направления. Нередко скульптура створок дополняется шипами и иглами.

Современные брахиоподы окрашены в красноватые или оранжевые тона. У некоторых ископаемых форм также встречаются следы пигментации.

Внутреннее строение раковин брахиопод имеет ряд особенностей, которые учитываются при классификации. Створки замковых брахиопод (класс Articulata) соединяются посредством замочного аппарата или замка. Замок состоит (рис. 40) из двух зубов, расположенных всегда на брюшной створке симметрично по отношению к дельтириуму. На спинной створке находятся две зубные ямки, в которые входят зубы. Иногда вместо зубов на брюшной створке находятся зубные пластины. Они могут срастаться, образуя спондилиум.

Сложное строение мускульной системы наблюдается у беззамковых брахиопод (класс Inarticulata). Мускулы не только открывают и закрывают створки, но и обеспечивают их скольжение относительно друг друга.

Важным признаком для характеристики брахиопод является строение ручного аппарата, у беззамковых брахиопод он редко сохраняется в ископаемом состоянии, а у замковых – бывает в виде петли или различным образом ориентированных спиральных конусов (рис. 40).

А – сложная петля, прикрепляющаяся к срединной перегородке (род Magellania); Б-Г – спиральные конусы с осями, лежащими в разделяющей плоскости (Б – семейство Spireferidae; дп – дельтиральные платинки), перпендикулярные брюшной створке (В – род Atrypa) и направленными к бокам раковины (Г – род Athryris; зпл – зубные пластинки); Д – сросшиеся зубные пластинки Pentamerida, образующие спондилиум.

Рисунок. 40. Различные типы строения ручного аппарата брахиопод (А-Г) и элементы замка (Д) у замковых брахиопод

А-В – виды со стороны спинной (А), брюшной (Б) створок и виды сбоку (В): мсс и мбс – макушки спинной и брюшной створок, д – дельтуриум, а – ареа, со – седло, с – синус, бк, пк и зк – соответственно боковой, передний и замочный края. На створках видны продольные ребра и концентричекие линии нарастания.

Рисунок. 41. Основные признаки строения раковин брахиопод на примере рода Cyrtospirifer

Историческое развитие

Историческое развитие плеченогих начинается в раннем кембрии. Существовали и замковые и беззамковые группы. Бедность в целом родового и видового состава беззамковых связана с медленной их эволюцией. Эволюция замковых брахиопод протекала достаточно быстро. Появившись в раннем кембрии замковые пережили расцвет в течение ордовика, силура, девона и карбона. Обилие родов и видов, а также семейств замковых брахиопод могло быть связано с благоприятными физико-химическими условиями морей, где они обитали. Похолодание в конце палеозоя и сокращение площади морей вызвали вымирание большинства плеченогих.

В мезозое произошло обновление брахиопод. Широко распространились ринхонеллиды и теребратулиды. В настоящее время представители этих отрядов вместе с беззамковыми формами составляют реликтовую фауну. В бентосе Мирового океана, начиная с мезозоя, брахиоподы вытесняются молллюсками, достигшими расцвета в кайнозое.

Геологическое значение.

Брахиоподы имеют большое значение для установления относительного возраста горных пород. Многие роды плеченогих широко распространены, но существовали в сравнительно ограниченное геологическое время. К таким родам относятся Conchidium, Atrypa, Productus и др.

Брахиоподы используются и для палеогеографических реконструкций. Присутствие брахиопод всегда указывает на морской генезис отложений.

Из ныне живущих форм только некоторые беззамковые могут выносить опреснение морской воды.

Брахиоподы с крупными толстыми створками обитали в теплых водах на прибрежном мелководье. Толщина стенок связана также с подвижностью вод (течение, прибой и т.д.). В настоящее время брахиоподы в основном живут в теплых морях, хотя отдельные роды существуют в арктических широтах, на больших глубинах.

Иногда брахиоподы могут быть породоообразующими – их скопления в виде целых раковин, отдельных створок и обломков створок переполняют породу.

Брахиоподы, обладающие известковой раковиной, накапливают известь в осадках морского бассейна. Скопление фосфатнохитиновых раковин некоторых Inarticulata (род Obolus) обогащает породу фосфором, в дальнейшем здесь могут образоваться фосфориты.

Методика изучения

Брахиоподы наиболее многочисленны и разнообразны в рифогенных толщах. Рифы – наилучшая среда полного сохранения раковин брахиопод. В песчаниках известковые раковины выщелачиваются и от брахиопод остаются только внутренние ядра и отпечатки.

Из вмещающей породы раковина извлекаются в полевых условиях с помощью геологического молотка и набора зубил.

Для выявления более тонких деталей строения (ареи, дельтириума) в камеральных условиях используют более тонкие инструменты, вплоть до бормашины.

Для всестороннего изучения брахиопод и их точного определения необходимо иметь максимально возможное количество экземпляров раковин различного возраста, а также отпечатки раковин, внутренние ядра.

Для изучения внутреннего строения изготавливают серию пришлифовок в примакушечной части раковины. Перед изготовлением пришлифовок желательно сделать гипсовый слепок изучаемого экземпляра, чтобы сохранить его внешний вид. Пришлифовывание начинается от макушки и продолжается к переднему краю раковины, т.о. экземпляр разрушается. Вместо раковины палеонтолог имеет серию отпечатков на пленке, на которых видны все детали внутреннего строения.

Для получения отпечатков на пленке пришлифованную поверхность протравливают в течение 10 минут раствором соляной кислоты, потом промывают и сушат. В результате травления поверхность становится рельефной. На нее наносят равномерно несколько капель ацетона, затем прижимают к поверхности ацетатную пленку (можно использовать отмытую от эмульсии кино- и фотопленку). Через 5-10 минут на пленке фиксируется отпечаток пришлифованной поверхности. Метод последовательных пришлифовок является сейчас основным при изучении внутреннего строения брахиопод.

Классификация брахиопод

В процессе почти 200-летнего изучения брахиопод предлагались различные классификации. Рассмотрим классификацию, принятую в «Основах палеонтологии» (том 7). Согласно этой классификации тип брахиоподы подразделяется на классы Inarticulata (беззамковые) и Articulata (замковые).

Класс Inarticulata

Раковины хитиново-фосфатные, реже известковые. Соединение створок при помощи хорошо развитой мускульной системы. Лофофор без скелетных образований и в ископаемом состоянии сохраняется редко. Ножка формируется брюшной частью мантии и ее длина нередко в несколько раз превышает длину раковины.

Распространение - ранний кембрий - ныне. Характерные представители класса - роды Obolus (ордовик), Сrania (мел-ныне), Lingula (ордовик-ныне).

Класс Articulata

Раковины известковые. Створки с замковым соединением. Лофофор со скелетными образованиями. Ножка прикрепляется к обеим створкам. Наиболее характерными отрядами являются: Orthida, Pentamerida, Strophominida, Productida, Rhynchonellida, Atrypida, Spiriferida, Terebratulida (рис. 42).

Отряд Orthida. Раковины плоско- или двояковыпуклые. Ареи с прямым замочным краем развиты на обеих створках. Ручной аппарат в виде крючков. Зубные пластины срастаются в спондилиум. Наружная поверхность раковин с резкими радиальными ребрами.

Распространение - кембрий - пермь. Характерным представителем является род Orthis.

А – Orthida, род Orthis – вид с внутренней стороны брюшной створки; Б – Pentamerida, род Conchidium: а-в – вид со стороны брюшной створки (а), сбоку (б) и со стороны спинной створки (в), г – раскол раковины по зубной пластине; В – Productida: а – род Productus (брюшная створка с внутренней стороны), б-д – род Echinoconchus, б-в – брюшная створка с внешней (б) и внутренней (в) стороны, г – вид сбоку, д – брюшная створка с иглами; Г – Strophomenida, род Strophomena, вид со стороны брюшной створки; Д – род Camarotoechia, вид со стороны переднего края (г); Е – род Atrypa, вид со стороны брюшной (а), спинной (б) створок, сбоку (в); Ж – род Spiriferillina, вид со стороны брюшной (а) и спинной створок (б); З – род Terebratula, вид со стороны спинной створки (а) и сбоку (б).

Рисунок. 42. Представители основных отрядов замковых брахиопод

Отряд Pentamerida. Раковины двояковыпуклые с изогнутым замочным краем. Ручной аппарат - в виде пластин. Зубные пластины сросшиеся (спондилиум). Макушки хорошо выражены на обеих створках. Ареи могут быть также на обеих створках. Имеется дельтириум. Раковины гладкие или в различной степени ребристые.

Распространение - ранний кембрий - поздний девон.

Характерными родами являются Pentamerus (ордовик-силур), Conchidium (силур), Conchidiella (средний девон), Brooksina (силур), Gypidula (силур-девон).

Отряд Strophomenida. Раковины вогнутые, двояковыпуклые, реже выпукло-вогнутые, с прямым замочным краем. На брюшной створке находятся зубы и зубные пластины. Ручной аппарат не сохраняется. Ареи наблюдаются на обеих створках. Поверхность створок покрыта ребрами.

Распространение - ордовик. К характерным родам относятся Strophomena (средний-поздний ордовик) и Stropheodonta (ордовик-девон).

Отряд Rhynchonellida. Раковины двояковыпуклые или выпукло-плоские с коротким изогнутым замочным краем, обособленной клювовидной макушкой, синусом и седлом. Имеется дельтириум. Ручной аппарат состоит из изогнутых пластинок- крур. Лофофоры спиральные, вершины конусов направлены к переднему краю с уклоном в сторону спинной створки.

Распространение - средний ордовик - ныне. Типичными родами являются Canarotoechia (силур-ранний карбон), Landogia (поздний девон), Hypothiridina (средний и поздний девон), Pugnax (девон -пермь), Rhynchonella (юра).

Отряд Productida. Раковины выгнуто - или плосковыпуклые. Ареи линейные, иногда отсутствуют. В брюшной створке могут быть зубы или зубные пластины. Ручной аппарат отсутствует. Скульптура богатая - ребра, складки, шипы, иглы.

Распространение - силур - пермь. К характерным родам относятся: Gigantoproductus (ранний карбон), Striatifera (ранний карбон), Productus (карбон), Strophalosia (поздний, карбон - пермь).

Отряд Atrypida. Раковины округленные с изогнутым замочным краем и треугольным дельтириумом. Лофофор - из двух конусообразных спиралей с вершинами, направленными обычно в сторону спинной створки. Створки ребристые, в обеих могут быть зубы. Распространение - средний ордовик - ранний карбон. Характерные роды -Lissatrypa (силур), Atrypa (силур - девон), Carinatina (поздний силур - средний девон), Karpinskia (ранний - средний девон), Camarotoechia (девон).

Отряд Spiriferida. Раковины двояковыпуклые. Ареи брюшной створки различной высоты с дельтириумом. Ареи спинной створки - линейные. На брюшной створке имеются зубы, а на спинной - зубные ямки. Ручной аппарат в виде спирально-свернутых конусов, упирающихся вершинами в замочный край.

Распространение - поздний ордовик - ранняя юра.

Типичные роды -Spirifer (силур - пермь), Choristites (карбон - пермь), Spiriferillina (пермь).

Отряд Terebratulida. Раковины двояковыпуклые или выпукло-плоские с коротким изогнутым замочным краем, без ареи. Имеется дельтириум или форамен. Ручной аппарат в виде петли.

Распространение - поздний силур - ныне. Характерные представители рода Chascothyris (средний девон), Stringocephalus (средний девон), Terebratula (юра - ныне).

Вопросы и задания для самопроверки:

1. Какие признаки строения мягкого тела и раковин позволяют выделить брахиоподы в отдельный тип?

2. Какие морфологические признаки раковины имеют значение для классификации брахиопод?

3. Что такое макушка, синус, седло, ареа, дельтириум, форамен?

4. Какая группа брахиопод имеет важное геологическое (стратиграфическое) значение и почему?

5. Использование находок брахиопод для реконструкции палеобассейнов.