Проекционные связи мозжечка

Проекционные связи мозжечка включают:

• пути, идущие от спинного мозга и ствола мозга по направлению к
мозжечку (они рассмотрены выше);

• проводящие пути, связывающие мозжечок с полушариями большого
мозга (они самые многочисленные);

• пути от мозжечка по направлению к стволу мозга.

Мозжечок не имеет прямых эфферентных путей, связывающих его со спинным мозгом. Его влияние на работу двигательного аппарата осуществляется опосредованно, через экстрапирамидную систему.

Пути от мозжечка по направлению к стволу мозга проходят в основном в верхней мозжечковой ножке. Они берут начало от крупных грушевидных нейронов коры мозжечка. Аксоны этих нейронов проецируются на мозжечковые ядра, где заканчиваются синапсами. От зубчатого ядра мозжечка волокна направляются к красному ядру противоположной половины среднего мозга (рис. 104). От ядер мозжечка волокна направляются также на вестибулярные и ретикулярные ядра своей стороны, где заканчиваются на телах и дендритах их нейронов. Импульсы, идущие от мозжечка по эфферентным волокнам, оказывают на ядерные центры ствола тормозное действие, снижая уровень импульсной активности экстрапирамидных путей и обеспечивая оптимальные условия для регуляции движений.

Проекционные связи полушарий большого мозга и мозжечка обеспечивают передачу информации между корковыми центрами и мозжечком (см.

Рис. 104. Проекционные связи мозжечка.

рис. 104). Поскольку мозжечок в иерархическом ряду занимает более низкое место, чем большой мозг, пути, идущие от мозжечка к коре больших полушарий принято рассматривать как восходящие, а идущие в обратном направлении — как нисходящие.

Восходящий путь берет начало от грушевидных нейронов коры полушарий мозжечка. Их аксоны проецируются на зубчатые ядра мозжечка своей стороны. От этих нейронов начинаются волокна зубчато-таламического тракта, которые по верхним мозжечковым ножкам идут в средний мозг, в покрышке которого переходят на противоположную сторону ствола. После перекреста волокна нейронов зубчатых ядер в составе зубчато-таламическо-

го тракта достигают таламусов, где образуют синапсы на нейронах вентрола-теральной группы таламических ядер. От них таламо-кортикальные волокна продолжаются в различные отделы коры головного мозга, где заканчиваются синапсами на нейронах IV цитоархитектонического слоя. Особенно большое число волокон, несущих информацию от мозжечка, заканчивается в лобных областях коры, контролирующих планирование сложных координированных сознательных движений.

Нисходящий путь от коры больших полушарий к коре мозжечка переключается в ядрах моста, поэтому называется корково-мосто-мозжечковым путем. Он начинается от пирамидных нейронов V слоя лобной, теменной, височной и затылочной областей коры больших полушарий и идет по направлению к мосту. Как и пирамидные пути, он проходит через внутреннюю капсулу: лобно-мостовой пучок — через ее переднюю ножку, а затылочно-мостовой, теменно-мостовой и височно-мостовой пути — через заднюю ножку. В этих пучках с каждой стороны насчитывается более 3 млн. нервных волокон. Пройдя внутреннюю капсулу, волокна обоих пучков входят в основание ножки мозга, а затем достигают моста. Достигнув моста, волокна кор-ково-мостовьгх путей заканчиваются синапсами на нейронах собственных ядер моста своей стороны.

От ядер моста начинаются волокна мосто-мозжечкового тракта. После перекреста в основании моста, эти волокна через среднюю мозжечковую ножку входят в мозжечок и проецируются на кору соответствующего полушария - мозжечка. Таким образом, импульсы от полушария большого мозга поступают в контрлатеральное полушарие мозжечка.

Связи лимбической системы

Лимбическая система объединяет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, составляющих анатомический субстрат для регуляции различных состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотивации и т. п.) (рис. 105). Все образования мозга, составляющие лимби-ческую систему, относятся к наиболее филогенетически древним областям, а эволюция лимбических структур тесно связана с формированием обонятельного анализатора и теми образованиями мозга, которые получают импульсы от обонятельной луковицы.

Существует представление о лимбической системе как о важном центре вегетативной регуляции функций организма, что нашло свое отражение в концепции «висцерального мозга» (П. Мак-Лин, 1952). В соответствии с этой концепцией центральными системообразующими структурами лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидное тело, обеспечивающие интеграцию (совместную обработку, обобщение) и хранение различной сенсорной информации, в том числе от внутренних органов, двигательного аппарата и органов чувств (рис. 106). Центральная роль принадлежит также гипоталамусу, обеспечивающему регуляцию вегетативных реакций с учетом результатов деятельности гиппокампа и миндалевидного тела.

Рис. 105. Основные анатомические компоненты лимбической системы.

В лимбической системе можно выделить афферентные структуры, связанные с обонятельными луковицами и передачей обонятельной сенсорной информации в мозг; центральную часть, связанную преимущественно с лимбической долей и гиппокампом, где происходит согласование (анализ и синтез) влияний всех тех нервных структур, которые участвуют в регуляции вегетативных функций и выработке эмоционально окрашенного поведения; и эфферентное звено, где происходит конвергенция и передача сформированных команд, несущих мотивационно-эмоциональную окраску поведения, на исполнительные нервные центры и органы.

Входящие в лимбическую систему нервные структуры тесно связаны между собой восходящими и нисходящими связями. Однако характерной особенностью организации лимбической системы является формирование замкнутых нейронных кругов из циклически связанных нервных структур, в которых происходит циркуляция возбуждения.

В лимбической системе выделяют несколько таких кругов. Один из наиболее важных — большой лимбический круг Пейпца. Он включает гип-покамп—свод—сосцевидные тела—сосцевидно-таламический пучок (пучок Викд'Азира)—таламус (передняя группа ядер)—поясную извилину (лимбиче-ская доля)—гиппокамп. Из этого круга осуществляются проекции во фронтальную кору, а с нее на базальные ядра.

Нисходящие пути связывают лимбическую систему с ретикулярной формацией ствола мозга и гипоталамусом. Через гипоталамус регулирующие

Рис. 106.Лимбическая система мозга: центры и их связи.

влияния к органам передаются на исполнительные моторные центры спинного мозга и черепных нервов по нисходящим связям, а от них по нервам к органам (нейрогенный путь регуляции) или через гипофиз на эндокринные органы (гуморальный путь регуляции).

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ