Процессы, лежащие в основе эмбриогенеза нервной ткани; гистогенез, морфогенез, системогенез
Гистогенез
Источником развития нервной ткани и нейроглии является нервная пластинка 18-суточного зародыша человека. После нейруляции из нее образуются нервная трубка и ганглиозные пластинки. Эмбриональные зачатки состоят из малодифференцированных клеток — медуллобластов (матричных клеток). На ранних этапах гистогенеза происходит дифференцировка клеток, в результате чего возникают два направления их развития: нейробластическое и глиобластическое. В нейрогистогенезе различают стадии медуллобластов, нейробласта, молодого нейрона и зрелого нейрона. Стадия молодого нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Самой продолжительной стадией является стадия зрелого нейрона, на протяжении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию
Морфогенез
Процессы гистогенеза лежат в основе дифференциации первичной мозговой трубки в сложно организованные образования нервной системы, т.е. определяют особенности морфогенеза. Мозговая трубка, занимающая первично всю длину эмбриона, начинает дифференцироваться на туловищный и головной отделы. Также, за счет интенсивной миграции, возникают периферические вегетативные структуры и чувствительные спиномозговые ганглии. В головном отделе нервные клетки группируются в три первичных образования – мозговые пузыри: ромбовидный, средний и передний, а в туловищном отделе образуются группы ядерных скоплений и происходит его сегментация в соответствии с метамерией тела. На втором месяце эмбриогенеза структура мозговых пузырей усложняется, и появляются идентифицируемые отделы мозга: ромбовидный мозговой пузырь дифференцируется на продолговатый (medulla oblongata) и задний мозг; средний (mesencephalon) сохраняется как единое целое, но в нем за счет миграции элементов в дорсальном направлении формируется пластинка четверохолмия; передний дифференцируется на промежуточный (diencephalon) и конечный (telencephalon) мозг. Далее: в заднем мозге оформляется его центральная ядерная часть – мост (pons), а над ним мигрирующие клетки образуют мозжечок (cerebellum); промежуточный мозг дифференцируется на таламус и гипоталамус с железистыми придатками (гипофиз и шишковидное тело), а из боковых стенок возникают глазные пузырьки - зачатки сетчатки. Общий план формирования мозга состоит в том, что возникающие на последовательных этапах эмбриогенеза структуры как бы «надстраиваются» над уже сформированными, при этом первичные центры сохраняют свое значение, а вновь возникающие занимают более высокое место в иерархии интергативных процессов, доминируя в организации активности всего организма.
Формирование ствола мозга сопровождается деформацией его частей: возникают изгибы, наиболее значительный (около 90º) между средним и промежуточным отделами, и полости - мозговые желудочки. Одной из причин этого явления называют неравномерность интенсивности развития отделов мозга и костного вместилища – черепа, который несколько отстает в своем формировании. Позвоночный канал, наоборот, опережает в своем формировании спинной мозг, каудальная часть которого, к тому же редуцируется, превращаясь в терминальную нить, в связи с чем говорят о его «восхождении», т.е. смещении к головному концу. В результате спинной мозг у взрослого занимает только верхнюю часть канала, заканчиваясь на уровне 1 - 2-го поясничного позвонка, и составляет всего около 5% от массы ЦНС.
Системогенез
Системогенез. Исследования процессов развития выявили системный характер морфогенетических процессов. Теория системогенеза, в отличии от органогенеза, утверждающего поэтапное развитие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции, говорит о формировании общеорганизменных целостных функциональных систем, направленных на достижение полезных приспособительных результатов, определяющих выживание. На том или ином сроке развития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структура, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию систем, направленных на выживание, и разделение их на «моторные», «сенсорные», «секреторные» компоненты достаточно условно. Например такие важнейшие приспособительные акты как глотание и сосание созревают как функциональные системы уже к 10 неделе. При этом их сенсорные и моторные элементы являются практически единственными созревшими фрагментами общих систем и соответствующих структур.
Первыми созревают системы жизнеобеспечения, например сердечно-сосудистая система начинает функционировать на 4-ой неделе, несколько позже -гормональная система, но на этой стадии ее связи с центральными отделами (гипофизом) не выявляются. На втором месяце начинают созревать сенсорные системы: вестибулярная, кожная, причем фрагментарно, сначала в области губ, лица, потом пальцев рук, потом вкусовая. К третьему месяцу созревают системы управления мышцами лица, конечностей, причем сначала сгибателями верхних, а потом нижних, и позже – туловища. Формируются врожденные двигательные акты, как например – хватательный рефлекс. Второй триместр характеризуется формированием специфически человеческой в отличие от приматов пространственной организацией. В зрительном анализаторе формируются системы движения глаз, мигание и т.п, и к концу триместра возникают сложные системные взаимодействия: появляется общая и специфическая двигательная активность в связи изменением освещенности живота, резкими звуками или другими изменениями во внешней среде. К 20-ой неделе происходит становление основных ритмов биоэлектрической активности мозга.
3. Последовательность и сроки формирования структур ЦНС (а- эмбриона; б- плода).
Эмбрион.
Головной мозг развивается из ростральной части нервной трубки. Бо́льшая часть головного мозга (95 %) является производной крыловидной пластинки.
Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий.
Стадия трёх мозговых пузырей — у человека в начале четвёртой недели внутриутробного развития ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг).
Стадия пяти мозговых пузырей — у человека в начале девятой недели внутриутробного развития Prosencephalon окончательно делится на Telencephalon (конечный мозг) и Diencephalon (промежуточный мозг), Mesencephalon сохраняется, а Rhombencephalon делится на Metencephalon (задний мозг) и Myelencephalon (продолговатый мозг).
В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовой. Сначала одновременно и в одном направлении формируются среднемозговой и мостовый изгибы, потом — и в противоположном направлении — шейный. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается».
Последовательная смена основных этапов формирования мозга во II триместре беременности обусловлена с одной стороны генетической программой плода, с другой — факторами внешней среды через организм матери.
· ранняя стадия пренатального онтогенеза (5—6 нед) митоз нейронов в зоне мозговых пузырей и миграция нейронов к месту своей дальнейшей локализации.
· В 8 нед выявляется закладка новой коры. Закладка ее представляет собой однородное образование без какого-либо деления на отдельные формации. Клетки этого периода однородные, округлые, интенсивно окрашенные.
· С 16 нед развития плода происходит миграция клеток к месту новой коры. В этом периоде выделяются все основные области коры (прецентральная, постцентральная, височная, зрительная, лимбическая и др.).
· К 22 нед. гестации начинают прогрессировать процессы внутри коры, появляются цитоархитектонические слои, впервые определяются отдельные цитоархитектонические поля мозга.
· В период 22—28 нед внутриутробного развития мозга плода происходит яркая гетерохромность образования отдельных цитоархитектонических полей, свойственных человеку
· К 27—28-й неделе в коре больших полушарий мозга плода человека выделены все основные цитоархитектонические поля. Начинается активный процесс клеточной дифференцировки.
· 28 нед интенсивно увеличивается площадь поверхности коры.
4. Возрастные морфологические и функциональные особенности головного мозга человека.
У новорожденного головной мозг относительно большой, масса его в среднем 390 что составляет 12 —13 % массы тела (у взрослых — примерно 2,5%). К концу первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается. В дальнейшем (после 7 лет) масса головного мозга возрастает медленно и к 20 —29 годам достигает максимального значения (1 355 г — у мужчин и 1 220 г — у женщин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55 — 60 лет отмечается некоторое уменьшение ее. Лобная доля большого мозга у новорожденного сильно выпуклая и относительно невелика. Височная доля высокая. Островковая доля (островок) расположена глубоко. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли. На поверхности полушарий большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная и др.) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелкие извилины обозначены слабо. В дальнейшем, по мере увеличения возраста ребенка, борозды становятся глубже, извилины между ними рельефнее. Миелинизация нервных волокон в онтогенетически более старых отделах (ствол мозга) начинается и заканчивается раньше, чем в более новых отделах. Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами крыши черепа у новорожденных несколько иные, чем у взрослого. Центральная борозда расположена на уровне теменной кости. Нижнелатеральная часть этой борозды находится на 1,0 — 1,5 см краниальнее чешуйчатого шва. Теменно-затылочная борозда лежит на 12 мм кпереди от ламбдовидного шва. Соотношения борозд, извилин мозга и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей 6 — 8 лет. Мозолистое тело у новорожденного тонкое, короткое. Оно растет одновременно с развитием и увеличением полушарий большого мозга, преимущественно в краниальном и каудальном направлениях, располагаясь над полостью промежуточного мозга (над III желудочком). С развитием полушарий большого мозга увеличивается толщина ствола мозолистого тела (до 1 см у взрослого человека) и валика мозолистого тела (до 2 см), что обусловлено увеличением количества комиссуральных нервных волокон.
Морфо-функциональная организации спинного мозга и мозгового ствола.
1. Общее анатомическое описание спинного мозга.
Спинной мозг состоит из ряда элементов, имеющих сходное строение (взаиморасположение ядер серого вещества и волокон белого)- сегментов, из которых на периферию выходит по паре симметричных спиномозговых нервов, иннервирующих определенную область тела – метамер. Количество сегментов в спинном мозге:
· шейный отдел 8 позвонков,
· грудной отдел – 12 позвонков,
· поясничный отдел – 5 позвонков,
· крестцовый отдел – 5 позвонков,
· копчиковый отдел - 1- 2 позвонка (копчиковый отдел может быть редуцирован). Ядра сегментов, расположенные друг над другом, образуют столбы (передние, задние, а в грудном отделе дополнительные боковые). Столбы в центральной части, и по периферии - белое вещество, организованное в канатики (передние, задние и боковые).
Объем спинного мозга у человека составляет около 2% относительно массы головного мозга, диаметр около 1 см., а длина порядка 42 – 45 см ( у женщин короче), располагается в верхней части позвоночного канала. Соотношение моторных элементов, т.е. клеток которые обеспечивают иннервацию скелетной мускулатуры, и чувствительных клеток, которые обеспечивают рецепцию тела, составляет 1 к 5. Соответственно и проводящих путей примерно такое же соотношение: порядка 2 млн. - это восходящие чувствительные пути по которым в мозг поступает информация о состоянии мышц и кожи (болевая, тактильная. температурная, вибрационная и т.д.), а нисходящих чуть более 400 тыс. Остальные (около10 млн.) нейроны ассоциативные, и они обеспечивают внутрисегментарные интегративные процессы.
Отростки нервных клеток, которые выходят из отдельных сегментов, определенным образом организованы: двигательные (эфферентные) волокна выходят из сегмента в передней части (вентральной), образуя «передний корешок»; аксоны чувствительных нейронов, дендриты которых собирают информацию о состоянии кожи. входят в задний отдел (дорзальный), и образуют «задний корешок»; Так же, в составе переднего корешка проходят волокна соматической и вегетативной нервной системы. На выходе из межпозвоночного отверстия передний и задний корешки объединяются и образуют спиномозговой нерв. Количество пар спиномозговых нервов соответствует количеству сегментов. В непосредственной близости от позвоночника соседние (близлежащие) спиномозговые нервы объединяются, образуя несколько групп сплетения – шейное, грудное, брюшное и др., из которых выходят периферические нервные стволы (нервы). Стволы, соответственно, делятся на веточки кожные, мышечные и пр..
Спинной мозг, как структура, занимает не весь объем позвоночного канала, а заканчивается (у взрослого) на уровне верхнего края второго поясничного позвонка. В нижней части позвоночного канала, окруженные конечным отделом твердой мозговой оболочки, расположены исключительно скопления корешков выше лежащих сегментов. Это скопление называется «конский хвост». В центре, между корешками, располагается рудиментарный остаток мозговой трубки – терминальная нить. В ростральном направлении спинной мозг при входе в полость черепа, без видимых анатомических границ, переходит в ствол головного мозга (продолговатый мозг). При этом диаметр и, соответственно, масса сегментов в шейном и пояснично-крестцовом отделах, больше остальных, т.е. у человека имеются шейное и поясничное утолщения спинного мозга, что связанно с более высокой функциональной нагрузкой этих отделов, иннервирующих пояса конечностей (манипуляция, локомоция).
Морфологически спинной мозг разделен на симметричные правую и левую половину продольными щелями. В вентральной части это глубокая и широкая щель, а в дорзальной щель менее выражена. Внутри с.м. по центру, имеется цилиндрический канал, который на ранних стадиях развития (первые годы) заполнен ликвором, а затем замещается желеобразной массой. В местах выхода передних и задних корешков, вдоль спинного мозга, имеются соответствующие углубления – бороздки которые являются анатомическими границами между заднебоковыми и переднебоковыми отделами.
2. Морфофункциональная характеристика сегменто-ядерного апппарата спинного мозга.
В передних рогах имеется около 5-ти ядер. Клетки группируются в ядра в соответствии с функциональным значением и, в общем, можно сказать, что внутренние ядра иннервируют осевую мускулатуру, обеспечивающую регуляцию позы, а ядра, расположенные на периферии, иннервируют мышцы производящие более сложные, тонкие движения. Задние отделы серого вещества - задние столбы (рога) состоят из скоплений чувствительных и ассоциативных клеток, разнообразных по морфологии и более мелких, по сравнению с клетками передних рогов. Разнообразие морфологии, в какой-то степени, определяется их функциональной специализацией, поскольку они обеспечивают первичную обработку отдельных видов кожной и мышечно-суставной чувствительности.
3. Структурная организация проводящей системы (белого вещества) спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые составляет тракты, или проводящие пути спинного мозга:
1) короткие пучки ассоциативных волокон , связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;
2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка ; (дорсальная)
3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга . (вентральная)
Белое вещество спинного мозга располагается по периферии серого вещества спинного мозга и представляет собой совокупность миелинизированных и отчасти маломиелинизированных нервных волокон , собранных в пучки. В белом веществе спинного мозга расположены нисходящие волокна (идущие из головного мозга) и восходящие волокна , которые начинаются от нейронов спинного мозга и проходят в головной мозг . По нисходящим волокнам передается преимущественно информация от моторных центров головного мозга к мотонейронам (двигательным клеткам) спинного мозга. По восходящим волокнам поступает информация как от соматических, так и от висцеральных чувствительных нейронов. Расположение восходящих и нисходящих волокон носит закономерный характер. На спинной (дорсальной) стороне расположены преимущественно восходящие волокна , а на брюшной (вентральной) - нисходящие волокна .
Межсегментные волокна образуют собственные пучки, расположенные тонким слоем по периферии серого вещества и осуществляющие связи между сегментами спинного мозга. Они присутствуют в переднем, заднем и боковом канатиках.
4. Морфофункциональная характеристика ядерных образований продолговатого мозга.
Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии. В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо. Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.
5. Сравнительная характеристика морфологии белого вещества продолговатого мозга и варолиева моста.
ПРОДОЛГОВАТНЫЙ МОЗГ
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу,. Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, , которая в продолговатом мозге совершает перекрест, , и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами — идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, , и дорсальный чувствительный,
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга.
МОСТ
. Белое вещество: тракты, проходящие транзитом в восходящем направлении (все виды кожной чувствительности) и нисходящем направлении (моторные тракты - пирамидной и экстропирамидной систем). Также здесь начинается новый восходящий чувствительный тракт слуховой и вестибулярной систем. Этот тракт мощным пучком белого вещества трапецевидной формы образует в средней части латеральную петлю. Эта часть моста носит название – покрышка. Кроме того, здесь располагается скопление нейронов образующих собственные моторные ядра моста, обеспечивающие переключение и копирование команд, идущих из моторной коры головного мозга, для их отправления в мозжечок. Аксоны этих нейронов образуют компактные жгуты белого вещества - средние мозжечковые ножки. Таким образом, в мозжечок поступают команды для коррекции произвольных движений. Волокна белого вещества, восходящих чувствительных трактов, имеют дугообразное направление и переходят на противоположную сторону, образуя спиномозговую и медиальную петли. Взаиморасположение волокон восходящих и нисходящих направлений аналогично взаиморасположению в спинном и продолговатом мозге, т.е., вентрально – эфферентные нисходящие тракты, дорзально – афферентные, чувствительные тракты, которые здесь перекрещиваются, переходя на противоположную сторону, образуя медиальную, латеральную, спиномозговую петли.