Тема 5. Физиология анализаторов
Вопросы для самоподготовки.
I. Общая сенсорная физиология.
1. Учение И.П. Павлова об анализаторах. Основные принципы строения. Кодирование информации на разных уровнях ЦНС.
2. Рецепторный отдел анализаторов:
2.1. Функции рецепторов.
2.2. Классификация рецепторов.
2.3. Свойства рецепторов.
3. Проводниковый отдел анализаторов.
4. Центральный (корковый) отдел анализаторов (роль первичных, вторичных и третичных корковых полей).
II. Частная физиология анализаторов.
1. Зрительный анализатор.
1.1. Общий принцип строения.
1.2. Физиологические механизмы рефракции и аккомодации.
1.3. Механизмы свето-и цветовосприятия.
1.4. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы.
1.5. Практические и клинические (психические) аспекты физиологии зрения.
2. Физиология чувства равновесия.
2.1. Физиология периферического сенсорного аппарата.
2.2. Центральная вестибуляторная система.
2.3. Вестибуляторные рефлексы; клинические тесты.
2.4. Нарушение вестибуляторной системы.
3. Физиология слухового анализатора.
3.1. Строение слухового анализатора.
3.2. Механизм восприятия звуковой информации.
3.3. Центральная слуховая система (обработка слуховой информации).
3.4. Нарушения слуха:
- нарушения проведения звука;
- нарушения восприятия звука;
- ретрокохлеарные нарушения.
4. Соматовисцеральный анализатор и его особенности.
4.1. Физиология кожной механорецепции.
4.2. Психофизика терморецепции.
4.3. Висцеральная чувствительность.
4.4. Проприоцепция.
4.5. Передача соматовисцеральной информации в ЦНС.
4.6. Соматосенсорные проекционные области в коре.
5. Ноцицепция и боль.
5.1. Характеристика боли. Виды боли.
5.2. Нейрофизиология боли.
- возбуждение ноцицепторов;
- периферическое и центральное проведение ноцицептивных сигналов.
5.3. Патофизиология ноцицепции и боли.
5.4. Эндогенное и экзогенное торможение боли:
- внутренние системы подавления боли (опиатные рецепторы; роль РФ, центрального серого вещества и гипоталамуса);
- фармакологические методы;
- физические методы;
- психологические методы (психотерапия, гипноз, биологическая обратная связь).
6. Физиология вкуса и обоняния.
6.1. Характеристика химических ощущений.
6.2. Вкус.
6.3. Обоняние.
7. Жажда и голод: общие ощущения.
Основополагающий материал
Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться как простые и сложные рефлекторные акты, так и психическая деятельность. И. М. Сеченов указывал, что психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувствительного возбуждения. В 1909 году И.П.Павлов ввел термин анализатор для обозначения совокупности образований, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. Анализатор впервые рассматривался И.П.Павловым как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора).
В анализаторах происходит анализ и синтез, хранение и воспроизведение информации. Анализ – это расчленение поступающей информации на детали и вычленение главных признаков. Синтез – это объединение различных элементов или сторон (предметов, явлений, процессов) в единое целое, т.е. в систему. Хранение информации происходит в виде кратковременной и долговременной памяти. При деятельности анализаторов поддерживаются основные морфофункциональные принципы:
– многоэтапность– последовательная обработка информации в сенсорных ядрах на каждом уровне ЦНС (спинной мозг, ствол мозга, таламус и кора больших полушарий);
– многоканальность – от каждого рецептивного поля идет несколько афферентных путей на большое количество нейронов. Многоканальность обеспечивает надежность передачи информации;
– конвергенция– схождение многих входов информации в верхних этажах анализаторов по типу «сходящейся воронки».
В результате схождений в коре больших полушарий возникают сенсорные ощущения, которые являются конечным продуктом деятельности анализаторных систем. Ощущение – сложный интегративный психофизиологический процесс, происходящий на всех этажах анализаторной системы и реализующийся на уровне коры головного мозга. На сенсорные ощущения влияют сила раздражителя, функциональное состояние всех отделов анализаторных систем и их возбудимость, эмоциональный настрой организма, память и т.д.
Периферический отдел анализатора– рецептор– высокоспециализированное образование, предназначенное для восприятия раздражений из внешней и внутренней среды и кодирования их в рецепторный электрический потенциал. Рецепторами могут быть периферические окончания афферентного нейрона, сложные участки мембраны клеток и целые клетки (палочки и колбочки). Кодирование информации – это отражение одного сигнала другим. В рецепторах сигнал внешнего мира (свет, звук, запах) кодируется в поток нервных импульсов (ПД).
Классификация рецепторов.
1. По локализации:
– экстерорецепторы (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные и др.);
– интерорецепторы (вестибуло-, висцеро-);
– проприорецепторы (тельца Гольджи и мышечные веретена).
2. По расстоянию с действующего раздражителя:
– контактные (тактильные, температурные, болевые);
– дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные).
3. По количеству ощущений:
– мономодальные (формируется ощущение одного качества);
– полимодальные (формируется ощущение нескольких качеств).
4. По характеру раздражителя: фото – свет; фоно – звук; термо – температура; хемо – сдвиг pH; осмо – осмотическое давление; баро – давление крови и пр.
5. По механизму рецепции:
– первично–чувствующие;
– вторично–чувствующие.
6. По скорости адаптации:
– быстроадаптирующиеся (тельца Пачини);
– средняя скорость адаптации (термо–, фото–, тельца Мейснера);
– медленноадаптирующиеся (механорецепторы в стенках альвеол);
– неадаптирующиеся (болевые, вестибулорецепторы, проприорецепторы).
Свойства рецепторов:
1) специфичность;
2) сенсибилизация и адаптация рецепторов;
3) пороги ощущений (абсолютный, разностный, пространственный и временной).
Специфичность – избирательная чувствительность и высокая возбудимость рецепторов к адекватным раздражителям.
Сенсибилизация – повышение чувствительности рецепторов.
Адаптация – снижение чувствительности к длительному действию раздражителя.
Абсолютный порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение рецептора.
Разностный порог раздражения – это способность рецепторов и органов чувств ощущать минимальные изменения в силе действия раздражителя (его прирост в норме составляет 5%).
Пространственный порог – это наименьшее расстояние между точками приложения двух раздражителей, когда возможно их раздельное ощущение.
Порог времени – это способность рецепторов и органов чувств ощутить за единицу времени минимальные изменения в характере действующего раздражителя.
Зрительный анализатор.
Зрительная информация является одной из важных форм и составляет примерно 60–90% всей поступающей информации. Зрительный анализатор представлен парным органом чувств и состоит из периферического отдела (глаз), проводникового (зрительный нерв с переключениями) и центрального отдела (корковые поля).
Глаз состоит состоит из двух основных частей: оптическая часть и сетчатка (собственно рецепторная часть), обеспечивающие восприятие света и цвета – периферическая часть зрительного анализатора.
Оптическая часть (роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело) предназначена для преломления и фокусировки лучей для четкого изображения, а также является фильтром для инфракрасных лучей, т.е. пропускает только видимую часть спектра. Оптическая часть обладает свойствами рефракции и аккомодации. Рефракция – это преломляющая сила глаза для параллельных лучей и сведение их на сетчатку. Благодаря преломлению лучей получается на сетчатке уменьшенное и перевернутое изображение. Нормальная преломляющая сила глаза, равная по длине оси глаза, называется эмметропией – изображение на сетчатке. При нарушении преломляющей силы глаза изображение может располагаться впереди сетчатки (миопия – увеличение длины оси глаза), либо за сетчаткой (гиперметропия –уменьшение длины оси глаза).
Аккомодация – это приспособление глаза к четкому видению разноудаленных предметов. Обеспечивается за счет изменения кривизны хрусталика.
В сетчатке различают 2 типа рецепторов: палочки, располагающиеся по периферии и обеспечивающие световосприятие, сумеречное и периферическое зрение; колбочки – цветовосприятие, дневное и центральное зрение.
Механизм восприятия света.Квант света, проходя через прозрачные среды и фокусируясь на сетчатку, вызывает конформационные изменения в родопсине палочек. Родопсин распадается на белок опсин и транс–ретиналь, в результате чего образуется энергия, которая воспринимается рецепторами 1-го нейрона, а это приводит к образованию рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал вызывает образование генераторного потенциала, что в свою очередь образует ПД в первом перехвате зрительного нерва.
Механизм восприятия цвета. Тот же квант света, проходя через прозрачные среды и фокусируясь на сетчатке вызывает конформационные изменения в иодопсине и хромопротеиде колбочек. Различают три вида иодопсина: 1) эритролаб– красный; 2) цианолаб – синий; 3) хлоролаб – зеленый. Происходит восприятие трех основных цветов, остальные цвета получаются при их смешивании. В колбочках в результате конформации иодопсина возникает рецепторный потенциал.
Проводниковая часть и центральный отдел зрительного анализатора. Зрительный центр состоит из 3–х этажей: 1 – верхние бугры четверохолмия ( в них при обработке зрительной информации возникает ориентировочный зрительный рефлекс); 2 – латеральные коленчатые тела таламуса (зрительная информация дополняется эмоциональными и вегетативными проявлениями); 3 – первичные корковые поля (возникают зрительные ощущения) окруженные вторичными и третичными (обработка информации не только по контуру предмета, яркостям и градациям цвета, но и оценка направления движений объекта).
Слуховой анализатор
Слуховой анализатор состоит из периферического отдела (ухо), канала слухового нерва и корковых нейронов височной области. Ухо представлено тремя образованиями: наружное ухо (ушная раковина и слуховой проход) – звукоулавливание; среднее ухо (слуховые косточки) – звукопроведение; внутреннее ухо (кортиев орган – собственно рецепторная часть) – звуковосприятие.
Механизм звуковосприятия. Звук улавливается ушной раковиной и по слуховому проходу достигает барабанной перепонки, вызывая ее колебания, что в свою очередь приводит в движение слуховые косточки. От слуховых косточек колебания передаются через овальное окно на внутреннее ухо и приводят в движение перилифму, которая в свою очередь, приводит в движение эндолифму. Движение эндолифмы вызывает смещение волосковых клеток относительно покровной мембраны. Касание волосковых клеток и покровной мембраны вызывает конформационные изменения волосковых клеток, образуя рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал вызывает в дендритах ганглиозных клеток генераторный потенциал, приводящий к образованию ПД в слуховом нерве.
Проводниковая и центральная части слухового анализаторасостоят также из трех этажей: 1 – нижние бугры четверохолмия (слуховой ориентировочный рефлекс); 2 – медиальные коленчатые тела таламуса (слуховые эффекты дополняются вегетативными и эмоциональными проявления); 3 – первичные корковые поля височной области (слуховые ощущения), вторичные и третичные поля.
Нарушения слуха. Тугоухость и глухота весьма существенно сказываются на психическом статусе человека. Причины этих нарушений можно разделить на три категории.
1. Нарушения проведения звука. К ним относятся повреждения среднего уха, при этом тимпально–косточковый аппарат не передает нормального количества звуковой энергии внутреннему уху.
2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, что приводит к нарушению либо преобразования сигнала, либо к выделению нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС.
3. Ретрокохлеарные нарушения. Внутренне и среднее ухо здоровы, но поражены либо центральная часть первичных афферентных волокон, либо другие компоненты слухового тракта (при опухоли мозга).
Снижение слуха у пожилых – обычное явление в развитых странах. Нарушения при этом кохлеарно–ретрокохлеарного типа. Они затрагивают частоты, важные для понимания речи, от чего человек сильно страдает. Хотя болезнь и называется «старческой», снижение слуха происходит в основном не по возрастным причинам, а в связи с «шумами цивилизации», которые в принципе легко устранить.
Вестибулярный Анализатор
Вестибулярный орган – одна из составных частей перепончатого лабиринта, образующего внутренне ухо; другая его составляющая –орган слуха. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, эндолимфой и погружен в другую – перилимфу. Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц – отолитового аппарата и полукружных каналов. Здесь расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой. В отолитовом аппарате эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме кристаллов отолитов. В полукружных каналах эта масса кристаллов не содержит.
Волокна сенсорных клеток образуют афференты вестибулярного нерва, оканчивающиеся в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Эти ядра получают дополнительную импульсацию также и от шейных рецепторов (мышц, суставов). Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с другими отдлами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия. К таким путям относятся: вестибулоспинальный тракт; связи с глазодвигательными ядрами, с вестибулярными ядрами противоположной стороны, с мозжечком, с ретикулярной формацией, с таламусом и гипоталамусом.
Эти связи дают возможность вестибулярной системе регулировать двигательную афферентацию, обеспечивая поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются отолитовым аппаратом, а полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда.
Вестибулярные рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы.
Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию в пространстве, т.е. позные рефлексы (афферентация от отолитовых органов). Статический рефлекс можно наблюдать при повороте головы. Зрачки при этом все время сохраняют положение, близкое к вертикальному.
Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов. Их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.
К статокинетическим рефлексам также относится вестибулярный нистагм. Он состоит из двух фаз – медленной (поворот глаза против направления вращения) и быстрой («перескок» в направлении вращения). Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда – предмостовой частью ретикулярной формации. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе.
Нарушения вестибулярной системы могут быть вызваны сильными или необычными (на море, в самолете) раздражениями вестибулярного аппарата. Они проявляются неприятными ощущениями: головокружение, рвота, усиленное потоотделение, тахикардия и т.д. Эти проявления называются кинетозами (укачивание, «морская болезнь»). У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозы не наблюдаются.
При одностороннем нарушении функции лабиринта может также появляться нистагм, направленный в здоровую сторону и падение больных в сторону с нарушенной функцией.