Проприорецепторы, их роль в регуляции тонуса мышц, регуляция активности проприорецепторов
Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:
• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;
• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;
• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.
Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.
Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:
• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;
• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;
• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.
В мышце мышечное веретено одним концом прикрепляется к экстрафузальному мышечному волокну, а другим - к сухожилию этого волокна. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем.
Моторные отделы нервной системы координируют работу мышц путем управления активностью соответствующих мотонейронов спинного мозга. И хотя регуляция движений отчасти произвольна, она осуществляется прежде всего посредством рефлекторных актов и механизмов, не связанных с сознанием. Важную роль играют спинномозговые рефлексы.
По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно; первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации. Во время расслабления (растяжения) мышцы активность мышечных проприорецепторов возрастает, при сокращении же мышечных волокон напряжение мышечных веретен снижается и импульсация от них прекращается. Однако сухожилия при этом растянуты и частота разрядов сухожильных рецепторов увеличивается. Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом увеличение длины мышцы, а сухожильные органы – увеличение ее напряжения.
4. Периферические вегетативные рефлексы, их дуги, значение для
регуляции вегетативных функций.
Вегетативные рефлексы могут быть: 1) центральными (условными и безусловными) и периферическими (внутриорганными и межорганными); 2) дермо-висцеральными, висцеро-дермальными, висцеро-висцеральными.
Дуга центрального вегетативного рефлекса отличается от дуги соматического местоположением сегментарных нейронов в спинном мозгу: ве гетативные нейроны, как правило, находятся в боковых рогах спинного мозга. Кроме того, вегетативные нервы являются двухнейронными – прерываются в ганглиях. Центральные вегетативные рефлексы обеспечивают регуляцию вегетативных функций; они будут детально рассмотрены при изучении отдельных висцеральных систем.
Периферические и аксон-рефлексы могут осуществляться без уча-стия мозга, обеспечивая межорганную и внутриорганную (местную) регуляцию функций. Своеобразными «центрами» дуг таких рефлексов являются вегетативные ганглии, в которых клетки Догеля II-го типа являются афферентными и имеют рецепторное окончание своего отростка в органе.
Клетки Догеля I-го типа являются эффекторными: их аксон, выходя из ганглия, образует синапс с мышечной, железистой и другими клетками эффектора. В эти дуги могут включаться и вставочные нейроны. Благодаря периферическим рефлексам обеспечивается взаимодействие органов, например, желудка и кишечника, кровеносных сосудов и селезенки. Внутриорганные периферические рефлексы поддерживают координацию деятельности различных частей органа, например, предсердий и желудочков сердца (Г. И. Косицкий, И. А. Червова, 1968).
Вариантом периферического рефлекса является аксон-рефлекс, дуга которого включает: а) рецептор и часть периферического нервного волокна первого сенсорного нейрона; б) коллатераль этого волокна и синапс между нею и нейроном вегетативного ганглия; в) тело и отросток этого нейрона; г) эффектор. Такие дуги обеспечивают, например, сосудистые реакции при проведении дермографической пробы.