Функції неспецифічних ядер таламусу
До неспецифічних ядер відносять інтраламіпарнІ, центральне, медіанний центр. Багато з них належать до ретикулярної формації. Волокна ретикулярних нейронів створюють сітку, яка з'єднує між собою різні структури мозку. Більша частина неспецифічних ядер не має прямих зв'язків з корою великих півкуль, а ті, котрі мають (вентральне переднє, ретикулярне), надсилають свої волокна дифузно в різні ділянки кори. Сигнали зі спинного мозку доходять до цих ядер по палео-спино-таламічному тракту і непрямо - по спино-ретикулярному. їх роль є модулюючою, тобто регулюючою рівень активності всіх коркових ділянок.
Неспецифічні ядра мають зв'язки між собою, з асоціативними й переключаючими ядрами Т, з гіпоталамусом, лімбічними структурами та іншими підкорковими утвореннями. Важливо, що неспецифічні ядра Т не проводять аферентації певної модальності (звідси їх назва). До них надходять сигнали головним чином з ретикулярної формації стовбура мозку, що пояснює їх участь у регуляції загального рівня активності мозку, а також причетність до змін стану сну на неспання.
Імлульсація, що надходить по неспецифічній висхідній системі таламусу, підтримує рівень збудливості нейронів кори, необхідний для збереження свідомості. Волокна неспецифічних ядер Т закінчуються в усіх шарах кори.
Спостереження під час хірургічних операцій у людей вказують на порушення свідомості при пошкодженні неспецифічних ядер Т. Крім того, неспецифічні ядра Т забезпечують орієнтувальні реакції, що швидко виникають і важливі для організації' концентрованої уваги й робочого настроювання організму.
Таким чином, таламус здійснює слідуючі функції.
1. Переключення всієї сенсорної аферентації (окрім нюхової), що прямує до вищих відділів мозку й забезпечення розпізнавання модальності подразнення без біологічної оцінки.
2. Опрацювання сенсорної й моторної інформації.
3. Участь у міжцентральних взаємодіях.
4. Регуляція рівня збудливості різних відділів мозку, у тому числі, кори великих півкуль, і звідси -участь у зміні сну і неспання, в організації уваги, робочого настроювання організму.
5. У таламусі є також несенсорні ядра, котрі перемикають імпульси від різних відділів ЦНС на моторну кору в зворотньому напрямку (вентро-латеральне ядро - двобічний зв'язок з мозочком, переднє бокове вентральне ядро - для базальних ядер та ін.).
Зв'язки таламусу з корою не є однобічними. Зворотні впливи з кори мозку на таламус обмежують надходження інформації з таламусу до кори. До цього причетна й ретикулярна формація. Завдяки міцній гальмівній системі самого таламусу і низхідним впливам кори створюється своєрідний "вільний коридор" для проходження до кори лише найбільш значимої в даний момент інформації.
ГІПОТАЛАМУС
Гіпоталамус (Г) - філогенетично старий відділ проміжного мозку, який відіграє важливу роль у підтриманні сталості внутрішнього середовища й забезпечення інтеграції функцій вегетативної, ендокринної й соматичної систем-
У гіпоталамусі виділяють декілька десятків ядер, які топографічно утворюють п'ять груп.
• Преоптична група складається з перивентрикулярного, медіального й латерального преоптичних ядер.
• Передня група включає супрахіазматичне, супраоптичне й пара-вентрикулярне ядра. Аксони нейронів супраоптичного Й паравентрикуляр-ного ядер прямують до задньої долі гіпофіза - нейрогіпофіза.
• Середня група створена вентромедіальним і дорсомедіальним ядрами.
■ Зовнішня група складається з латерального гіпоталамічного ядра і ядра сірого горба.
• Задня група сформована із заднього гіпоталамічного ядра, пернфорнікального ядра і ядер мамілярного тіла.
Гіпоталамус рясно кровозабезпечується (2600 капілярів/мм2, при тому що для кори тільки 400).
Більшість ядер Г мають нечітко виділені межі і, за малим виключенням (супраоптичне й паравентрикулярне ядра), їх не можна розглядати як цент-риз^зькою локалізацією специфічних функцій. Більш перспективним є поділ Г иаділянки, які володіють певною функціональною специфікою. Наприклад, деякі ядра преоптичної й передньої груп об'єднуються в гіпофізо-тропну ділянку, нейрони якої продукують ршізінгфактори (ліберіни) й їнгібіруючі фактори (статний), котрі регулюють діяльність передньої долі гіпофаза - аденогіпофіза.
Середня група ядер формує медіальний Г, де є своєрідні нейрони-дат-ЧИки (хемо-, термо-, осморецептори), які реагують на зміни внутрішнього середовища організму (температуру крові, водно-електролітний склад плазми, вміст гормонів у крові). Через нервові й гуморальні механізми медіальний Г керує діяльністю гіпофіза.
У латеральному Г нервові клітини розташовані дифузно, без організації ядер. Через латеральний Ґ проходять провідникові шляхи (медіальний пучок переднього мозку) до верхнього й нижнього відділів стовбура мозку.
Аферентні зв'язки
Через систему волокон дорзального поздовжнього пучка Шютца й маміло-тегментального тракту Г одержує аферентний вхід від середнього мозку. Через ядра таламусу - від кори великих півкуль. Через медіальний пучок переднього мозку - від яімбічної сиситеми. Палідо-гіпоталамічний шлях зв'язує Г з базальними ядрами. У Г є також зв'язки з системою блукаючого й черевного нервів та мозочком (М.В.Йоягухівський, 1984).
Еферентні зв'язки
Головні еферентні зв'язки Г з вегетативними й соматичними ядрами головного й спинного мозку здійснюються через пояісинаптичні шляхи ретикулярної формації стовбура. Ці шляхи доповнюються короткими еферентними трактами, що прямують до мозочка, у таламус, і через його посередництво далі до кори великих півкуль. У" системі мозкового стовбура містяться еферентні волокна від Г до лімбічної кори. Через маміло-тегментальний тракт еферентна імпульсація від Г може досягати середнього мозку. Особливо виділяється потужний пучок низхідних волокон від супраоптичного ядра в нейрогіпофіз.
10.1. Регуляція вегетативних функцій
Гіпоталамус є важливим інтегративним центром вегетативних, соматичних і ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомеостатичних реакцій і входить в ієрархічно організовану систему відділів головного мозку, які реалізують вісцеральні функції з забезпеченням гомеостазу. Г вважається вищим вегетативним центром, який забезпечує вегетативний компонент поведінкових реакцій.
Системність гомеостатичних реакцій можна проілюструвати на прикладі регуляції гемодинаміки. Відомо, що саморегуляція тонусу судин здійснюється за рахунок функціонування судинного центру довгастого мозку, який працює як слідкуюча система. Цей рівень інтеграції достатній для здійснення простих рефлекторних реакцій у відповідь на інформацію від баро- і механорецепторів судинного русла. Більш складні вазомоторні реакції, пов'язані, наприклад, з терморегуляцією або локомоторними актами, реалізуються за участю Г, який має зв'язок із вазо-кардіальїшм центром і судиноруховими нейронами спинного мозку.
Судинозвужуючий ефект можна одержати при подразненні як задньої, так і передньої ділянок Г. Таким чином, вплив на симпатичні нейрони
Присутній в цих обох ділянках. Клітини, які активують постгангліонарні холінергічні судинорозширюючі нейрони, також досить широко розповсюджені в межах Г.
Разом із тим локальне подразнення однієї й тієї ж ділянки Г може супроводжуватися протилежними змінами кровообігу в різних органах у залежності від функціональної ситуації. Наприклад, при збільшенні кровообігу в скелетних м'язах під час фізичної роботи можна спостерігати його змен-юення в судинах шкіри й органах черевної порожнини, а після прийому їжі подразнення тієї самої ділянки Г спричиняє збільшення кровопостачання органів черевної порожнини й зменшення в шкірі та скелетних м'язах.
Г має зв'язки з корою головного мозку, яка являє собою найвищий рівень інтеграції. Ці зв'язки забезпечують пристосовні реакції судинної системи в залежності від виду навантаження.
Таким чином, до регуляції вегетативних реакцій за участю Г залучається ціла система центрів, які представлено на всіх рівнях головного мозку. Г є одним з рівнів даної системи, і це багато в чому визначає складність і адаптивний характер вегетативних реакцій, які він регулює.