Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання 3 страница
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Вся система органів кровообігу і кровотворення у процесі ембріо-генезу розвивається з мезенхіми, лише частина оболонок серця похо-дить із мезодерми.
Спочатку кровоносні судини утворюються у стінці жовткового мішка, потім і в тілі зародка.
У мезенхімі стінки жовткового мішка спочатку утворюються щіль-ні клітинні скупчення — кров'яні острівці, клітини мають кулясту форму і щільно прилягають одна до одної. У подальшому периферій-ні клітини сплющуються, утворюючи ендотеліальну стінку судини, а ті, що розміщуються всередині острівця, перетворюються на формені елементи крові.
Судини, що утворилися, з'єднуються між собою, формуючи жовт-кову судинну сітку. Спочатку в тілі зародка судини розвиваються у вигляді щілинно-подібних порожнин, у яких клітини крові відсутні і ростуть вони назустріч судинам жовткового мішка, утворюючи єдину судинну сітку після утворення якої починає розвиватися серце. Із су-дин жовткового мішка формені елементи крові поступово надходять у судини тіла зародка.
Кровоносні судини
Судинній системі властива дуже велика пластичність. Насампе-ред, це стосується мінливості густоти судинної сітки, оскільки, за-лежно від потреби органа в поживних речовинах і кисню, в широких межах коливається кількість принесеної йому крові. Зміна швидкості кровотоку і кров'яного тиску призводить до утворення нових судин і перебудови тих, які є в органі, відбувається перетворення дрібних судин у більші з характерними особливостями будови їх стінки. Най-більші зміни спостерігаються в судинній системі при розвитку кола-терального кровообігу.
До складу серцево-судинної системи входить серце, що забезпечує закономірність руху крові та кровоносні судини: артерії, вени, артеріо-ли, венули, прекапіляри і капіляри. Стінки артерій і вен складаються з трьох оболонок: внутрішньої — інтими, середньої — медії, зовнішньої — адвентщїг, у капілярах суцільною і постійною оболонкою є ендотелій. Однак рівень розвитку стінок артерій і вен тісно пов'язаний з функці-єю, яку виконує судина і гемодінамічними умовами, які в різних відді-лах судинного русла неоднакові.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Артерії несуть кров до капілярів під гідростатичним тиском (до 200 мм ртутного стовпчика) під нагнітальною дією шлуночків серця. Механічні умови руху крові в артеріях відрізняються від венозних і тому будова їх стінок зумовлює гемодинамічні функції артеріального русла. Особлива міцність артеріальних стінок зумовлюється високим внутрішньосудинним тиском, а наявність у них еластичної тканини — швидким кровотоком, меншим діаметром артерій, порівняно з венами, а також нерівномірністю тиску й поштовхів. Залежно від діаметра і зв'язаної з цим гістологічної будови стінки розрізняють артеріїм'язо-вого, м 'язово-еластичного та еластичного типів.
Артерії м'язового типу найбільш типові за будовою — у них добре і рівномірно розвинені усі три оболонки (рис. 102). Ці структури, про-водячи кров, найбільш активно регулюють її приплив до тканин.
Рис. 102. Схема будови стінки артерії (А) та вени (Б) м'язового типу:
1-внутрішня оболонка (інтима); 2-середня оболонка (медіа); 3-зовнішня обо-лонка (адвентиція): а-еидотелій; б-внутрішня еластична мембрана; в-ядра гладеньких міоцитів у медії; г-ядра клітин сполучної тканини в адвентиції; д-судини судин.
Внутрішня оболонка-інтима складається з трьох шарів —- ендоте-ліального, підендотеліального і внутрішньої еластичної мембрани.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Ендотелій має вигляд тонкої шіастинки, що складається із витяг-нутих по довжині судини клітин з овальними ядрами, які виступають в просвіт артерії.
Підендотеліальний шар більш розвинений у артеріях великого ка-лібру і містить клітини зірчастої або веретеноподібної форми, тонкі еластичні волоконця і аморфну речовину, до якої входять глікозамі-ноглікани. Цей шар відіграє велику роль у репаративних процесах та перебудові судин.
На межі із середньою оболонкою розміщена внутрішня еластична мембрана, яку добре видно на препаратах. Вона має вигляд блискучої, фар-бованої еозином у світло-рожевий колір, хвилястої смужки. Ця мембрана із комплексу нашарованих еластичних сіточок та пластинок і пронизана численними отворами, що мають важливе значення у транспорті речовин.
Середня оболонка-медіа складається переважно з гладенькоїм'язо-вої тканини, пучки клітин якої мають спіралеподібний хід, що відіграє роль при розтягуванні артерій під час руху тіла. Скорочення м'язової оболонки має значення у регулюванні припливу крові до органів і тка-нин, залежно від їх потреби, а також підтриманні кров'яного тиску Між клітинами м'язової тканини розміщується сіточка еластичних волокон, які разом з еластичними волокнами підендотеліального шару і зовнішньої оболонки формують єдиний еластичний каркас, який надає стінці пружності при її здавлюванні. На межі з зовнішньою оболон-кою в артеріях великого калібру м'язового типу розміщується зовніш-ня еластична мембрана, що складається із щільного сплетення поздо-вжньо орієнтованих еластичних волокон.
Зовнішня оболонка-адвентиція складається з сполучної тканини, у якій колагенові волокна і сіточки еластичних волокон витягнуті в по-здовжньому напрямку (по довжині судини). Між волокнами розміщу-ються клітини, переважно фіброцити.
В зовнішній оболонці знаходяться нервові волокна і дрібні крово-носні судини (уаза уазошш), що живлять зовнішні шари стінки артерії. Як правило, ці судини судин є розгалуженнями навколосудинних ар-терій і вен, із яких може утворюватися колатеральний кровообіг.
Через це при утворенні тромба живлення судинної сітки підтриму-ється за рахунок другої, не ураженої судини. Живлення інтими та ме-дії відбувається за рахунок крові, що тече в судині, а внутрішня елас-тична мембрана відіграє роль присмоктуючого насосу. Через отвори в
17-8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилитгенко Цитпологія, гістологія, ембріологія
мембрані, які змінюються під час пульсації, поживні речовини через цитоплазму ендотелію і його відростки надходять до м'язових клітин середньої оболонки (медії). 3 віком змінюється в'язкість цитоплазми ендотелію і живлення стінки артерії з боку ендотелію погіршується, а також зменшується еластичність мембрани (присмоктуючого насоса), що призводить до потовщення інтими і відкладання мінеральних шла-ків, холестерину та інших речовин.
Артерії м 'язово-еластичного (змішаного) типу характеризуються наявністю гладеньких м'язових клітин і еластичних волокон та пласти-нок орієнтовно в однакових кількостях. В медії з'являються вікончасті еластичні пластинки, внутрішня еластична мембрана потовщується, а в адвентиції з'являються окремі гладенькі м'язові клітини.
Артерії еластичного типу. Відрізняються значною товщиною і на-явністю великої кількості еластичних елементів у складі всіх оболонок. Внутрішня оболонка (інтима) складається з двох шарів *-н ендотеліаль-ного та підендотеліального. Ендотеліальні клітини формують суціль-ну внутрішню вистилку, мають різні величину та форму, містять одне або кілька ядер, у їх цитоплазмі є незначна кількість органел і багато мікрофіламентів. Під ендотелієм знаходиться базальна мембрана. Під-ендотеліальний шар складається з пухкої тонковолокнистої сполучної тканини, в складі якої поряд з сіткою еластичних волокон присутні малодиференційовані клітини зірчастої форми, макрофаги, гладенькі м'язові клітини. В аморфній речовині цього шару (що має велике зна-чення у живленні стінки судини) міститься значна кількість глікоза-міногліканів, при ураженні стінки і розвитку патологічного процесу (атеросклерозу) в цьому шарі нагромаджуються ліпіди (холестерин і його ефіри). Клітинні елементи підендотеліального шару відіграють велику роль в регенерації стінки. На межі з середньою оболонкою роз-міщується густа сітка еластичних волокон.
Середня оболонка-медіа складається із численних еластичних фе-нестрованих мембран, між якими розміщуються косо орієнтовані пуч-ки гладеньких м'язових клітин. Через отвори (віконця) — фенестри мембран здійснюється внутрішньостінковий транспорт поживних ре-човин для клітин стінки. Як мембрани, так і клітини гладенької м'язо-вої тканини, оточені сіткою еластичних волокон, що разом з волокна-ми внутрішньої і зовнішньої оболонок формують єдиний комплекс, що забезпечує високу еластичність стінки.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Зовнішня оболонка-адвентиція утворена сполучною тканиною, у якій переважають пучки колагенових волокон, орієнтованих по-вздовжньо. В цій оболонці розміщені і розгалужуються судини судин, які забезпечують живлення як зовнішньої оболонки, так і прилягаю-чих до неї зон середньої оболонки.
Вени — кровоносні судини, по яких кров від органів тече у праве передсердя, винятком є легеневі вени, що несуть збагачену киснем кров (артеріальну), у ліве передсердя.
Стінка вен, так як і стінка артерій, складається з трьох оболонок — інтіми, медії і адвентиції, однак вони можуть мати різне співвідношен-ня гістологічних елементів. Більшість вен однакового діаметру з одно-іменною артерією мають тоншу стінку і ширший просвіт.
У зв'язку з гемодинамічними умовами — низький тиск (65-85 мм рт. стовпчика) і незначна швидкість кровотоку (близько 10 мм/с), у стінці вен порівняно слабо розвинені еластичні компоненти і менше м'язової тканини в медії. Це забезпечує зміну конфігурації вен (спа-дання, розширення при закупорках). Значну роль у гемодинаміці ве-нозних судин відіграють клапани, які розміщуються у венах таким чином, що пропускають вільно кров в напрямку серця, перепиняючи її рух в зворотному напрямку. Кількість клапанів більше в тих венах, у яких кров тече в напрямку, протилежному дії сил тяжіння (вени кінці-вок). Залежно від характеру розвитку, в стінці м'язових елементів роз-різняють вени м 'язового і безм 'язового типів.
Вени м 'язового типу. Стінка цих вен, подібно стінці артерій, скла-дається з трьох оболонок, однак межі між ними виражені не чітко. Тов-щина м 'язової оболонки у венах різної локалізації в організмі різна. На підставі цього вени м'язового типу поділяються на вени із слабким, се-реднім і сильним рівнем розвитку м 'язових елементів.
До вен першого різновиду відносять горизонтально розміщені вени верхньої частини тулубу і шлунково-кишкового тракту. Стінка таких вен тонка, у їх медії гладенька м'язова тканина не утворює суцільного шару, а розміщується пучками, між якими містяться прошарки пухкої сполучної тканини. До вен з сильним розвитком м'язових елементів належать великі вени кінцівок, по яких кров тече вверх, проти сил тя-жіння. Для них характерне повздовжнє розміщення невеликих пучків м'язових клітин в підендотеліальному шарі інтими і добре розвине-них — в зовнішній оболонці, скорочення останніх перешкоджає зво-
17*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ротному кровотоку. В середній оболонці (медії) містяться циркулярно розміщені пучки клітин гладенької м'язової тканини, скорочення яких сприяє руху крові до серця.
У венах кінцівок є клапани, що являють собою тонкі складки, утво-рені ендотелієм і підендотеліальним шаром. Основу клапанів стано-вить волокниста сполучна тканина, яка в основі стулок клапанів може мати невелику кількість клітин гладенької м'язової тканини, клапани також перешкоджають зворотному руху крові.
Велике значення для руху крові у венах має присмоктуюча дія грудної клітки під час вдиху та скорочення соматичної мускулатури, що оточує венозні судини.
Вени безм 'язового типу характеризуються тим, що їх стінка скла-дається лише із шару ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані і зовнішнього тонкого шару волокнистої сполучної тканини. До цього типу відносяться вени кісток, центральні вени печінкових до-льок, трабекулярні вени селезінки. Адвентиція їх щільно зростається з навколишніми тканинами, внаслідок чого вони пасивні щодо руху крові і не спадаються.
Судини мікроциркулярного русла. У місцях переходу артеріального русла у венозне в органах і тканинах формується густа сітка дрібних прекапілярних, капілярних та посткапілярних судин (рис. 103). Цей комплекс дрібних судин забезпечує кровонаповнення органа, транссу-динний обмін і тканинний гомеостаз, що об'єднують терміном мікро-циркулярне русло. До його складу входять різні артеріоли, капіляри, венули і артеріоло-венулярні анастомози.
Артеріоли. У міру зменшення діаметра у артеріях м'язового типу потоншуються усі оболонки і вони переходять в артеріоли — судини, діаметром менше 100 мкм.
Внутрішня оболонка їх складається з ендотелію, розміщеного на ба-зальній мембрані і окремих клітин підендотеліального шару. В деяких артеріолах може бути дуже тоненька внутрішня еластична мембрана.
В середній оболонці зберігається один ряд спірально розміщених клітин гладенької м'язової тканини. В стінці термінальних (кінцевих) артеріол, від яких відгалужуються капіляри, в м 'язовій клітині відсут-ній суцільний шар, тому розміщуються розрізнено. Це прекапілярні артеріоли. Проте у місці відгалуження від артеріоли капіляра його ото-чує значна кількість м'язових клітин, які утворюють своєрідний пре-
Розділ 4
Спеціажьнд гістологія
капілярний сфінктер. Внаслідок зміни тонусу таких сфінктерів пегу-люється кровотік у капілярах певної ділянки тканини чи органа Між м'язовими клітинами розміщуються волокна, в адвентицц __ 0кг>емі адвентиційні клітини та колагенові волокна.
|
.
Рис. 103. Схема судин гемомікроциркуляторного русда*
1-артеріола; 2-венула; 3-капілярна сітка; 4-артеріоло-венулярний анастомот
Капіляри — найважливіші елементи мікроциркулярного руСда в яких відбувається газообмін та обмін поживних речовин між кров'ю і оточую-чими тканинами. В більшості органів між артеріолами і венулами в пух-кій сполучній тканині утворюються розгалужені капілярні сіточки
Цільність капілярної сітки в різних органах може бути різною Чим інтенсивніший обмін речовин в органі, тим густіша капілярна сітка Найбільш розвинена вона у сірій речовині органів нервової системи та внутрішньої секреції, міокарді, навколо легеневих альвеол. у скелетних м'язах, сухожилках, нервових стовбурах, капілярні сіточки орієнтова-ні по довжині органа.
Капілярні сітки постійно знаходяться в стані перебуд0Ви в оога. нах і тканинах значна кількість капілярів не функціонує, а в іх ЗМен-шеній порожнині циркулює лише плазма крові (плазмені капіляпи") Капілярні сітки зустрічаються і між одноіменними судинами наппи-клад, венозні капілярні сітки в дольках печінки, аденогіпофізі апТе-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ріальні — в ниркових клубочках. Крім утворення розгалужених сіток, капіляри можуть мати форму капілярних петель (у сосочковому шарі дерми) або формувати клубочки (судинні клубочки нирок).
Капіляри — найвужчі судинні трубочки, їх калібр, в середньому, відповідає діаметру еритроцита (7-8 мкм), однак, залежно від функці-онального стану і органної спеціалізації діаметр капілярів може бути різним. Вузькі капіляри (діаметр 4-5 мкм) у міокарді, особливо сину-соїдні (30 мкм) у частках печінки, червоному кістковому мозку, орга-нах внутрішньої секреції.
Стінка капілярів складається із кількох структурних елементів. Внутрішню вистилку формує шар ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, в якій містяться клітини — перицити (адвен-тиційні клітини Руже). Навколо базальної мембрани розміщуються адвентиційні клітини та ретикулінові волокна.
Залежно від особливостей будови ендотеліальної вистилки та ба-зальної мембрани розрізняють три типи капілярів: загального типу - з суцільною ендотеліальною вистилкою, фенестровані — між ендотелі-альними клітинами знаходяться субмікроскопічні отвори, синусоїд-ні — з широкими міжклітинними щілинами, через які можуть прони-кати формені елементи крові.
Інтима вистелена плоскими ендотеліальними клітинами (рис. 104), які витягнуті по довжині капіляра і мають дуже тонкі (менше 0,1 мкм) периферійні без'ядерні ділянки. Тому, при світловій мікроскопії попе-речного зрізу капіляра простежується лише ділянка розміщення ядра товщиною 3-5 мкм.
Ядра ендотеліоцитів частіше овальної форми, містять конденсо-ваний хроматин, сконцентрований біля каріолеми, яка має нерівні контури. В цитоплазмі основна маса органел розміщується в навко-лоядерній зоні. Внутрішня поверхня ендотеліоцитів не гладенька, плазмолема утворює різної форми і висоти мікроворсинки, виступи і клапаноподібні структури, останні особливо характерні для венозного відділу капілярів. На зовнішній і внутрішній поверхнях ендотеліоци-тів є численні піноцитозні пухирці, що свідчить про інтенсивні проце-си поглинання та перенесення речовин через цитоплазму цих клітин. Ендотеліальні клітини мають здатність до швидкого набрякання, після чого, віддаючи рідину, вони зменшуються у висоті, змінюючи величину просвіту капіляра, що в свою чергу впливає на проходжен-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
ня через нього формених елементів крові. Крім того, при електронній мікроскопії у цитоплазмі виявлені мікрофіламенти, що зумовлюють скоротливі властивості ендотеліоцитів.
Рис. 104. Ендотелій капілярів (схема):
1-межі клітин; 2-цитоплазма; 3-ядро.
Базальна мембрана розміщується під ендотелієм. її виявляють при електронній мікроскопії. Вона являє собою пластинку товщиною 30-35 нм, складовою якої є тонкі фібрили, що містять колаген IV типу та аморфний компонент. В останньому, поряд з білками містяться гі-алуронова кислота, полімерізований чи деполімерізований стан якої зумовлює вибіркову проникність капіляра. Базальна мембрана забез-печує також еластичність та міцність капілярної сітки. В щілинах ба-зальної мембрани зустрічаються особливі відростчасті клітини — пе-рицити. Своїми відростками вони охоплюють капіляр і, проникаючи через базальну мембрану, формують контакти з ендотеліоцитами.
В капілярах ряду органів між їх базальною мембраною і базальною мембраною клітин органа знаходиться підендотеліальний простір, заповнений гомогенною речовиною, яка постійно змінює свій склад,
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
а також пре- і колагеновими фібрилами, зустрічаються тут і сполуч-нотканинні клітини. Значення цього простору і розміщених у ньому структур опорне й трофічне.
Найбільш розповсюджені капіляри соматичного або загального типу (рис. 105). Вони характеризуються наявністю безперервної ендо-теліальної вистилки та базальної мембрани. У цьому суцільному шарі плазмолеми сусідні ендотеліальні клітини максимально зближені і утворюють єдину систему щільного контакту, непроникного для ма-кромолекул. Зустрічаються також інші види контактів, коли краї су-сідніх клітин налягають один на одного, подібно черепиці, або з'єдну-ються зубчастими поверхнями.
По довжині капілярів виділяють вужчу (5-7 мкм), проксимальну (артеріолярну) і ширшу (8-10 мкм) дистальну (венулярну) частини. У порожнині проксимальної частини гідростатичний тиск більший від колоїдно-осмотичного, що утворюється білками крові, в результаті чого плазма фільтрується за межі стінки. В дистальній частині гідростатич-ний тиск стає нижчим колоїдно-осмотичного, що зумовлює перехід води і розчинених у ній речовин з навколишньої тканинної рідини в кров. Однак, вихідний потік рідини більший вхідного і надмірна кількість її у складі сполучної тканини потрапляє в лімфатичну систему.
У деяких органах (нирках, ендокринних залозах), де інтенсив-но відбуваються процеси всмоктування і виділення рідини, а також швидкий транспорт в кров макромолекулярних речовин, функціону-ють фенестровані капіляри, ендотелій яких має округлі субмікроско-пічні пори-фенестри, діаметром 60-80 нм або округлі ділянки, затягну-ті тонкою діафрагмою. Ці капіляри відносять до фенестрованих (рис. 105 II). Капіляри перфорованого типу (синусоїдні) мають більший діаметр просвіту та наскрізні отвори і щілини в ендотелії та базальній мембрані (рис 10511). Капіляри третього типу — синусоїдні, характе-ризуються більшим діаметром просвіту, наявністю між ендотеліальни-ми клітинами широких щілин і переривної базальної мембрани (рис. 105 III). Капіляри цього типу виявлені в селезінці, червоному кістко-вому мозку. Через їх стінки проникають не лише макромолекули, а й клітини крові.
Венули — відвідний відділ мікроциркулярного русла і початкова ланка венозного відділу судинної системи. В них збирається кров із капілярного русла. Діаметр їх просвіту ширший від капілярів (15-50
Розділ 4
Спеціальна гістологія
мкм). У стінці венул , так як і капілярів, міститься шар ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, а також більш виражена зо-внішня сполучнотканинна оболонка (адвентиція).
В стінці венул, які переходять у дрібні вени, знаходяться окремі гладенькі м'язові клітини.
В посткапілярних венулах тимуса, лімфатичних вузлів, ендотелі-альна вистилка представлена високими ендотеліальними клітинами, які сприяють вибірковій міграції лімфоцитів при їх рециркуляції.
Завдяки тоненькій стінці, повільній циркуляції крові і низькому кров'яному тиску у венулах може депонуватися значна кількість крові.
Рис 105. Три типи капілярів
І-гемокапіляр з суцільною ендотеліальною та базальною мембраною; П-гемокапіляр із фенестрованим ендотелієм та суцільною базальною мембраною; Ш-синусоїдний гемокапіляр із щілинними отворами в ендотелії та переривчасто-базальною мембра-ною; 1-ендотеліоцит, 2-базальна мембрана, 3-фенестри, 4-щілини (пори), 5-перицит, 6-адвентиційна тканина, 7-контакт ендотеліоцита та перицита, 8-нервові закінчення.
Артеріоло-венулярні анастомози. В усіх органах виявлені судини, по яких кров із артеріол може направлятися безпосередньо у венули, минаючи капілярну сітку (рис. 106). Особливо багато анастомозів у дермі шкіри, вушній раковині, де вони відіграють певну роль в термо-регуляції.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
За будовою справжні артеріоло-венулярні анастомози (шунти) ха-рактеризуються наявністю в стінці значної кількості поздовжньо орієн-тованих пучків гладенькш м 'язових клітин, які розміщуються в піден-дотеліальному шарі інтими або внутрішній зоні середньої оболонки. В деяких анастомозах ці клітини набувають епітеліоподібного вигляду. Зу-стрічаються не лише прості анастомози у вигляді поодиноких трубочок, а й складні, до складу яких входить кілька розгалужень однієї артеріоли. Оточені вони спільною сполучнотканинною капсулою.
Рис. 106. Схема сполучення артеріальної та венозної системи:
1-артерія; 2-вена; 3-нерви; 4-преартеріола; 5-артеріола; 6-поствена; 7-венула; 8-артеріоло-венулярний анастомоз з нервово-судинним гломусом; 9-прекапі-ляр; 10-прекапілярні сфінктери; 11-магістральний капіляр; 12-капіляри; 13-анастомози із сусідніми капілярними сітками
За допомогою скорочуючих механізмів анастомози можуть змен-шувати, або повністю закривати свій просвіт, в результаті чого цир-куляція крові через них припиняється, і кров надходить у капілярну сітку. Завдяки цьому органи одержують кров залежно від потреби, що
Розділ 4
Спеціальна гістологія
пов'язане з роботою. Крім того, високий тиск артеріальної крові через анастомози передається до венозного русла, сприяючи цим кращій циркуляції крові у венах.
Значна роль анастомозів у збагаченні венозної крові киснем, а такоЖ у регулюванні кровообігу при різних патологічних процесах в органах.
Регенерація, васкуляризація та іннервація кровоносних судин. Кро-воносні судини мають добру регенераторну здатність. РозростаннЯ їх починається від вже існуючих капілярів, ендотелій яких утворює конусоподібні вирости із щільних клітинних тяжів, в подальшому в них з'являються просвіти, що є продовженням капі'лярів. Після цьо-го із навколишньої сполучної тканини утворюється м'язова оболонка (медіа) і адвентиція й капіляри стають більшими судинами. Після роз-риву судини, стінка її регенерує за рахунок внутрішньої оболонки, яка утворює і сполучнотканинний рубець.
Живлення стінок великих і середніх артеріальних судин відбува-ється за рахунок дрібних кровоносних судин, а також крові, ШР цирку-лює у їх просвіті. Судини судин - це гілки тонких навколосудинниХ артерій, які пронизують сполучну тканину, що оточує великі і середні артерії. Інтима та внутрішня зона середньої оболонки артерій не мають капілярів і живляться за рахунок крові, яка в них циркулює. У венаХ судини судин забезпечують живлення артеріальною кров'ю усі трй оболонки.
Розширення та звуження кровоносних судин, підтримка судинно-го тонусу відбуваються, головним чином, під вп'ливом імпульсів, що надходять від судиннорухового центру Нерви супроводжують усі кро-воносні судини й проникають в усі оболонки, утворюючи при цьому три нервові сплетення із мієлінових та безмієл'інових волокон.
Кінцеві розгалуження симпатичних волокон, в складі яких знахо-дяться аксони нервових клітин симпатичних гангліїв, на м'язових клі-тинах утворюють аферентні нервові закінчення
Еферентна симпатична іннервація судинної стінки зумовлює осно-вний судиннозвужуючий ефект. Природу вазодилятаторів ще до кінцЯ не встановлено. Вони мають деякі особливості в морфології нервовиХ елементів. Так, їх нервові сплетення не густі, а аферентна іннервація характеризується утворенням значних рефлексогенних зон. КапілЯ' ри також мають нервові елементи, які на поверхні утворюють чутливі нервові закінчення, артеріоло-венулярні анастомози обслуговуютьсЯ
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
власними чутливими апаратами , симпатичні нервові закінчення ін-нервують м'язові клітини анастомоза.
Особливе фізіологічне значення мають спеціалізовані інтерорецеп-тори, що сприймають зміну тиску, швидкість руху крові, її хімічний склад. Вони розміщуються у стінці дуги аорти та зоні розгалуження со-нної артерії, утворюючи аортальну та каротидну рефлексогенні зони. Від рецепторів усіх спеціалізованих полів імпульси по доцентрових нервах досягають судиннорухового центру довгастого мозку, виклика-ючи відповідну компенсаторну нервоворефлекторну реакцію.
Лімфатичні судини
Тканиннарідина, яка утворюється із плазми випотіванням її із капі-лярів, виходячи за межі кровоносного русла, заповнює всі міжклітинні простори. Із міжклітинних проміжків тканинна рідина всмоктується у лімфатичні капіляри, із яких рухається у лімфатичні судини, де пере-творюється у лімфу.
До складу системи лімфатичних судин входять елементи мікролім-фатичного русла — лімфатичні капгляри й посткапіляри, внутрішньо- і позаорганні лімфатичні судини, які відводять лімфу від органів, і го-ловні лімфатичні стовбури — грудна та права протоки, що впадають в краніальну порожнисту вену.
Лімфатичні судини утворюють систему відтоку лімфи, в якій вона циркулює в одному напрямку по лімфатичних капілярах і судинах. 3 лімфою від тканин відводяться продукти обміну, крупномолекулярні речовини, мікроорганізми та інші частинки.
Завдяки лімфатичним судинам відбувається рециркуляція в орга-нізмі лімфоцитів, а також по них можуть поширюватися клітини зло-якісних пухлин.
Лімфатичні капіляри являють собою замкнуті з одного кінця тон-костінні трубочки, які розгалужуючись і з'єднуючись, формують в ор-ганах крупнопетлисті сітки.
Найгустіші лімфокапілярні сітки спостерігаються у підшкірній клітковині, оболонках внутрішніх органів та капсулах суглобів. Лім-фатичні капіляри відсутні в головному та спинному мозку, кістках, гіа-ліновому хрящі, рогівці та кришталику ока.
їх діаметр, як правило, в кілька разів перевищує діаметр гемока-пілярів (рис. 107). Стінка лімфокапілярів складається лише з плос-