Органи гемопоезу та імунологічного захисту
В системі органів гемопоезу (кровотворення) та імунологічного за-хисту розрізняють центральні та периферійні.
До центральних органів відносять червоний кістковий мозок, ти-мус, а у птахів також клоакальну (фабрицієву) сумку. Під час ембріоге-незу ці органи заселяються поліпотентними стовбуровими кровотвор-ними клітинами, які здатні до самопідтримки протягом усього життя організму. Із цих клітин в червоному кістковому мозку утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити та кров'яні пластинки. В умовах специфічного мікрооточення, яке створюється відповідними клітина-ми строми та макрофагами, в центральних органах відбувається анти-генонезалежний розвиток різноманітних клітин-попередників і утво-рення імунокомпетентних Т- і В-лімфоцитів, які надходять в кров'яне русло, заселяючи певні зони в периферійних органах кровотворення.
Периферійними органами гемопоезу є лімфатичні вузли, селезінка, а також лімфоїдні утворення стінки шлунково-кишкового тракту, а у птахів — шкіри та легень.
В лімфоїдній тканині і утвореннях цих органів відбувається залеж-ний від антигенів процес проліферації Т- і В-лімфоцитів і перетворен-ня їх в ефекторні клітини, які забезпечують різні реакцїї клітинного та гуморального імунітету. Таким чином, лімфоїдна тканина перифе-рійних органів кровотворення, завдяки безперервному в ній процесу проліферацїї, міграції і рециркуляцїї лімфоцитів, незважаючи на топо-графічну роз'єднаність, утворює єдину захисну систему організму.
Загальною морфологічною ознакою всіх органів гемопоезу е наяв-ність у них ретикулярної тканини мезенхімного походження (черво-ний кістковий мозок, селезінка, лімфатичні вузли, лімфоїдна тканина
Розділ 4
Спеціальна гістологія
слизових оболонок), а для тимуса та фабрицієвої сумки - птахів сітки багатовідросткових епітеліальних клітин.
У ретикулоепітеліальній чи ретикулярній стромі клітини разом з макрофагами утворюють в органах гемопоезу специфічне мікросере-довище, в якому створюються оптимальні умови для забезпечення вза-ємного контакту різноманітних клітин при їх функціонуванні, а також для проліферації, дозрівання та деструкції клітин.
Особлива система синусоїдних капілярів і посткапілярних венул сприяє міграції клітин, утворює сповільнену внутрішньоорганну цир-куляцію крові й лімфи та їх депонування. Крім того, кровотворні ор-гани, зокрема лімфатичні вузли, захищають кров'яне русло від надхо-дження до нього сторонніх речовин.
Разом з ретикулярною системою органи гемопоезу утворюють єди-ний фізіологічний бар 'єр.
Кістковий мозок
Кістковий мозок розміщений у губчастій субстанції плоских кісток (ребрах, кістках черепа, таза, грудної кістки), а також в губчастій речо-вині хребців та епіфізах трубчастих кісток. Розрізняють червоний та жовтий кістковий мозок. Розвивається кістковий мозок з мезенхіми одночасно з генезом кістки. 3 мезенхімних елементів диференціюють-ся фібробласти і стовбурові кровотворні клітини. Із останніх форму-ються клітини крові, а із фібробластів - ретикулярно-тканинний син-цитій кісткового мозку.
Гістогенез червоного кісткового мозку у тварин починається в ран-ній період ембріогенезу, під час розвитку хрящового скелету. 3 7-не-дільного періоду розвитку зародка, у хрящовому скелеті кінцівок в області діафіза з'являється порожнина, в якій розвивається спочатку кістковий мозок, до складу якого входять остеобласти, остеокласти та ретикулярні клітини.
Навколо судин мікроциркулярного русла проходить посилений гістогенез гемопоетичних клітин, що входять до складу мієлоїдної тканини. До народження всі кісткові порожнини заповнені червоним кістковим мозком.
Червоний кістковий мозок є центральним органом кровотворення. В ньому міститься самопідтримуюча популяція стовбурових клітин, а також утворюються еритроцити, зернисті лейкоцити, моноцити, В-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
лімфоцити (у ссавців) та кров'яні пластинки. Остовом кісткового моз-ку є анастомозуючі між собою сполучнотканинні перекладини, що від-ходять від ендоосту, в проміжках між ними розміщується ретикулярна тканина, пронизана безліччю судин мікроциркулярного русла.
Серед них найважливіше значення мають синусоїдні капіляри, які забезпечують вибіркову міграцію зрілих формених елементів крові в судинне русло. Синусоїди мають широкий діаметр просвіту і численні пори в стінці. В ендотеліальній вистилці цих капілярів і серед ретику-лярних клітин знаходяться макрофаги.
У дорослих ссавців червоний кістковий мозок характеризується поліморфним клітинним складом, який змінюється при різних фі-зіологічних і патологічних станах організму. У вічках ретикулярної строми і біля синусів виділяються групи дозріваючих і зрілих вільних гемопоетичних елементів, що належать, переважно, до трьох систем клітинного оновлення — еритропоетичної, гранулопоетичної та мега-каріоцитарно-тромбопоетичної. Серед них зустрічаються характерні скупчення клітин еритроцитарного ряду (еритробласти, базофільні, поліхроматофільні та оксифільні нормоцити), навколо макрофага — еритробластичні острівці. Центральний макрофаг такого острівця переносить акумульоване залізо до еритроцитів, що розвиваються, по-глинає ядра нормоцитів і фагоцитує старіючі і загиблі еритроцити.
Клітини гранулоцитарного ряду (нейтрофільні, еозинофільні, ба-зофільні, промієлоцити, мієлоцити, та метамієлоцити) також розмі-щуються острівцями, але не зв'язані макрофагами. їх легко ідентифі-кувати за характерною специфічною зернистістю цитоплазми. Кістко-во-мозковий резерв гранулоцитів у 5-10 разів перевищує їх кількість у периферійній крові.
Серед клітин мієлоїдної тканини своїми гігантськими розмірами, багаточасточковим ядром та нерівними контурами виділяються ме-гакаріоцити та мегакаріобласти. Вони, як правило, розміщуються у контакті зі стінкою синуса, що забезпечує надходження кров'яних пластинок безпосередньо в кров'яне русло. Важче виявляти групи кістково-мозкових лімфоцитів (В-лімфоцитів, нульових лімфоцитів), а також лімфоцитоподібні стовбурові клітини та напівстовбурові по-передники клітин, що розвиваються, а також моноцити.
Відносна кількість у червоному кістковому мозку дозріваючих і зрілих клітинних елементів кожного із джерел кровотворення є важли-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
вим показником гемопоезу. В звичайних фізіологічних умовах із кіст-кового мозку в судинну систему потрапляють лише зрілі еритроцити та лейкоцити, а також незначна кількість стовбурових попередників, здатних переселятися в інші органи (тимус, фабрицієва сумка).
Поява незрілих клітин (нормоцитів, мієлоцитів) в циркулюючій периферійній крові є показником патологічного стану. При деяких фі-зіологічних станах організму ендотелій синусоїдів видозмінюється, клі-тини стають рухливими (макрофагами) і виконують захисну функцію. 10% від постійного складу червоного кісткового мозку становлять ліпо-цити, що містять нейтральні жири, до складу яких входить олеїнова кис-лота, навіть при голодуванні у них не зникають жирові включення.
Без будь-якої межі червоний кістковий мозок переходить у жов-тий, який складається із жирової тканини. При великих крововтратах, отруєннях жовтий кістковий мозок заміщується червоним.
Оскільки клітини червоного кісткового мозку різноманітніші, ніж формені елементи крові, кількісні співвідношення різних їх форм точні-ше відображають стан організму ніж розгорнута гемограма периферій-ної крові. Тому, в клінічній практиці для підтвердження діагнозу, вико-ристовують пунктати кісткового мозку із грудної кістки, маклока.