Особливості органів ендокринної системи птахів
В цілому будова та функціональне значення органів ендокринної системи птахів особливо не відрізняється від таких ссавців. Однак у деяких випадках спостерігаються ті чи інші особливості.
Гіпофіз. У птахів ця залоза складається з двох частин, у адено-гіпофізі відсутня проміжна частина. Гіпофіз птахів реагує на вплив зовнішнього середовища. Так, під впливом сонячного світла в адено-гіпофізі спостерігається зміна кількості та розмірів аденоцитів, по-силюється рівень грануляції їх цитоплазми, що призводить до зміни рівня секреції того чи іншого гормона гіпофіза. Це, в свою чергу, є причиною структурної перебудови і зміни рівня функціональної ак-тивності периферійних гіпофіззалежних ендокринних залоз та орга-нів розмноження.
Епіфіз. У молодих птахів пінеалоцити разом з нейрогліальними клітинами утворюють фолікулоподібні структури — псевдофоліку-ли, заповнені колоїдоподібною речовиною. У період статевої зрілості псевдофолікули зникають, а гормоноутворюючі клітини формують не-значні групи.
Щитовидна залоза характеризується значною циклічністю у
Розділ 4
Спеціальна гістологія
функціональній активності, що тісно пов'язане з ростом, статевою активністю, несучістю та линькою. Так, найбільш інтенсивний ріст щитовидної залози та її функціонування відбуваються у перші два місяці життя, що зумовлює інтенсивні темпи росту птиці, ювеналь-ну линьку та розвиток дефінітивного оперення. Розміри фолікулів продовжують збільшуватися протягом першого року життя. В пері-од активного росту гонад та статевої зрілості функціональна актив-ність щитовидної залози незначно знижується, а в період несучості та линьки — підвищується. Щитовидна залоза птахів складається з двох топографічно відокремлених залоз. її фолікули тісно розміщені між собою; фолікули малих розмірів займають центральні положення, а великих розмірів — периферію. До складу щитовидної залози птахів входять лише тироцити, що продукують тироксин; залоза містить лімфоїдні вузлики й, нерідко, вкраплення паренхіми тимуса.
Ультимобранхіальні тільця. У курей ультимобранхіальні тільця утворюються на шосту добу інкубації із ентодерми шостої зябрової кишені. Ультимобранхіальні тільця птахів складаються із пучків, тя-жів та груп клітин, названих кальциніноцитами. Вони продукують гормон кальцитонін, що бере участь у регуляції кальцієвого обміну. 3 віком у птахів в ультимобранхіальних залозах з'являється лімфо-ретикулярна тканина.
Паращитовидні залози. У птахів до їх складу входять дві пари залоз. Паренхіма залози утворена тяжами епітеліальних клітин, що анастомозують між собою. Серед клітин розрізняють світлі з водя-нистоподібною цитоплазмою, темні клітини з багатогранним ядром, насиченим хроматином, третім різновидом є клітини — попередники клітин першого типу. Ядра останніх світлі, овальні. Оксифільні клі-тини відсутні.
Будова та гормональна функція паращитовидних залоз тісно пов'язана з віком птахів та сезоном року. Несучість птиці супроводжу-ється збільшенням світлих клітин у 10-20 разів.
Надниркові залози. На відміну від ссавців паренхіма наднирників не поділена на кіркову та мозкову частини. Клітини кіркової та моз-кової речовин формують тяжі, що переплітаються між собою. Харак-терна особливість наднирників птахів — наявність лімфоїдних вузликів під капсулою, а також велика кількість вегетативних гангліїв, що зна-ходяться за межами цього органа.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
4.6 Шкіратаїїпохідні
Шкірі (від лат. сиїіз — шкіра) належить значне місце в забезпеченні важливих функцій тваринного організму. Вона захищає його від меха-нічних, фізичних та хімічних пошкоджень. Епідерміс, особливо його ро-говий шар, є бар'єром для хвороботворних мікроорганізмів. Шкіра за-безпечує в організмі видільну функцію та терморегуляцію, бере участь у водно-сольовому обміні, депонує кров, воду й інші речовини, синтезує вітамін Д єрецепторним полем.
Будова шкіри ссавців має видові особливості та специфічні ії утворен-ня у вигляді волосся, залоз, копит, ратиць; у птахів — гребеня, пір 'я та ін.
Шкіра розвивається із двох ембріональних зачатків: із ектодерми зародка розвивається епідерміс; власне шкіра та підшкірний шар фор-муються мезенхімою, що є похідною дерматомів.
Будова шкіри. До складу шкіри входять: епідерміс, власне шкіра та підшкірна жирова клітковина.
Епідерміс — це багатошаровий плоский зроговілий епітелій. Тов-щина та клітинний склад його варіюють, залежно від виду та породи тварини, а також інших факторів. У цілому епідерміс товщий там, де шкіра менше покрита волоссям.
В епідермісі виділяють п'ять шарів епідермоцитів: базальний, остистий, зернистий, блискучий, зроговілий.
Базальний — найглибший шар, розміщений на базальній мемб-рані, називають камбіальнии. У ньому шляхом мітозу утворюються нові клітини, які переходять у вищележачий остистий шар. Клітини базального шару близькі до циліндричної форми, їх цитоплазма базо-фільна, містить рибосоми та полірибосоми й інші органели. Межа ба-зального шару епідермоцитів з сосочковим шаром шкіри не рівна, що збільшує поверхню їх контакту між собою. Епідермоцити базального шару і розміщеного вище, остистого шару клітин пов'язані між собою десмосомами, а з базальною мембраною — напівдесмосомами. Серед клітин базального шару зустрічається інший, другий вид клітин з від-ростками -— меланоцити. За походженням вони є похідними нервового гребеня, продукують пігмент меланін.
Остистий (шипуватий) шар у своєму складі має кілька рядів клі-тин багатогранної форми. Численні остисті відростки суміжних клі-тин пов'язані десмосомами; межі клітин відокремлені одна від другої вузькими щілинами. Цитоплазма клітин базального й остистого ша-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
рів містить численні тонофібрили, які проникають у щілини. Поряд з остистими епідермоцитами знаходяться клітини Лангерганса, які міс-тять 2-5 відростків, лопатеве ядро і світлу цитоплазму з паличкоподіб-ними структурами та гранулами. Вважається, що клітини Лангерганса являють собою епідермальні макрофаги.
Зернистий шар утворюється 2-4 рядами клітин, що щільно приляга-ють між собою; у їх цитоплазмі знаходяться гранули кератогіаліну і ке-ратосоми — сферичні ламелярні гранули. Кератосоми містять ліпіди та гідролітичні ферменти. Ліпіди проникають у міжклітинний простір, чим забезпечують захист від дифузії води через шкіру на поверхню тіла.
Блискучий шар характеризується невеликою товщиною, гомогенним виглядом. В цитоплазму клітини цього шару входить елеїдин, він є про-дуктом перетворення кератогіаліну, що знаходиться у зернистому шарі. В блискучому шарі межі клітин не виділяються, а ядра не виявляються.
Роговий шар утворюється шарами нижче лежачих клітин, які закін-чують процес зроговіння, пов'язаний із змертвінням клітин, що супрово-джується періодичною зміною цього шару. Останній поступово відпадає і замінюється новим за рахунок глибших шарів. На поверхні епідермісу кожний епідермоцит перетворюеться в одну лусочку, яка поступово злу-щується. Цитоплазма лусочок обмежена роговою оболонкою і містить кератинові фібрили. Вважається, що на відрив лусочок впливають кера-тиносоми — видозмінені лізосоми епідермоцитів поверхневого шару.
Власне шкіра. В ній розрізняють сосочковий і сітчастий шари.
Сосочковий шар розміщується безпосередньо під епідермісом, відокремлюючись від останнього базальною мембраною. Сосочковий шар складається із пухкої сполучної тканини. Остання утворює сосо-чки, які розміщуються між гребінцями епідермісу В сосочковому шарі знаходиться значна кількість клітин, серед яких найбільше фіброблас-тів, макрофагів, тканинних базофілів, пучків міоцитів, які, місцями, пов'язані з коренями волосся. Сосочковий шар багатий на розгалу-джені судини мікроциркуляторного русла, нервові волокна та їх закін-чення. Сітчастий шар утворений щільною несформованою сполучною тканиною, розміщеною пучками, що мають різне спрямування, пере-плітаються між собою і утворюють сітчасте плетиво. Товщина пучків змінюється залежно від ділянки тіла, товщини шкіри, а також виду, по-роди, статі та віку тварини. Між окремими пучками колагенових во-локон знаходяться прошарки пухкої сполучної тканини, яка містить
21 - 8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
різноманітні клітини, кровоносні судини та нерви. В сітчастому шарі шкіри знаходиться коріння волосся, сальні та потові залози.
Підшкірний шар складається з пухкої сполучної' тканини. З'єднує шкіру з глибшими тканинами та органами, зумовлює зміщення її щодо нижче лежачих частин тіла, являє собою жирове депо, пом'якшує дії на шкіру з боку зовнішнього середовища. Нагромадження жиру в під-шкірному шарі обмежує тепловіддачу. Крім жирових клітин, у під-шкірному шарі є фібробласти. У повіках, губах, дзеркальці та деяких інших місцях тіла підшкірний шар відсутній.
Кровопостачання забезпечує живлення шкіри та її похідних, а та-кож бере участь у терморегуляції. Артеріальні судини проникають у шкіру із надфасціальної артеріальної сітки, яка на рівні нижньої межі сітчастого шару утворює глибоку артеріальну сітку. Густа артеріальна сітка формується на рівні кінцевих відділів сальних залоз, судини про-никають у сосочковий шар, де формується мікроциркуляторне русло, що досягає епідермісу
Іннервація шкіри. Як орган дотику, шкіра містить значну кількість нервових волокон, які переходять у підшкірне широкопетлисте спле-тення. Від нього формується нове сплетення у товщі шкіри. Найгус-тіше нервове сплетення знаходиться у сосочковому шарі. Окремі не-рвові волокна досягають епідермісу. У підшкірному шарі розміщені і інкапсульовані тільця.
За своїм походженням нерви є спинномозковими та вегетативни-ми, які за функцією поділяють на рецепторні, що передають збуджен-ня в центральну нервову систему, секреторні — еферентно іннервують шкірні залози, вазомоторні, що передають збудження кровоносним судинам, моторні нерви волосяних м'язів.
Залози шкіри. Слід зазначити, що у різних ссавців залози шкіри ма-ють особливості щодо своєї топографії та будови.
Сальні залози. їх секрет — шкірне сало використовується для зма-щування шкіри та волосся, у результаті чого вони стають еластичними. Сальні залози знаходяться у сітчастому шарі шкіри поряд з сосочковим.
Сальні залози завжди знаходяться близько до волосся, між їх ко-рінням та м'язом, що піднімає волосся. Це прості альвеолярні залози; у коней та собак вони розгалужені, альвеолярно-трубчасті. Вивідна протока коротка, складається з багатошарового епітелію, відкрива-ється у волосяну лійку. Кінцеві відділи залоз утворені одношаровим
Розділ 4
Спеціальна гістологія
плоским епітеліем, серед якого розрізняють малоспеціалізовані, здат-ні до мітозу клітини, що знаходяться поряд з базальною мембраною. Ближче до середини кінцевого відділу з'являються клітини більшого розміру, у їх цитоплазмі зустрічаються дрібні краплі жиру. Поступово процес синтезу жиру в них посилюється, одночасно клітини збільшу-ються у розмірі, переміщуються до вивідної протоки, перетворюють-ся у жир. Секреція сальних залоз відбувається за голокринним типом (рис. 124).
|
Рис. І24. Будова шкіри коня.
1-стрижень волоса; 2- епідерміс; 3-власне шкіра; 4-сальна залоза; 5-м'яз, що випрямляє волосся; 6-вивідна протока потової залози; 7- кінцевий відділ по-тової залози; 8-волосяний сосочок; 9-коренева піхва; 10-сполучнотканинна волосяна сумка; 11-мозкова речовина волоса; 12-кіркова речовина волоса; 13-кутикула волоса.
21*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Потові залози. За своєю будовою вони прості трубчасті; їх кінцеві відділи знаходяться у товщі сітчастого шару шкіри, проте значно глиб-ше сальних і закінчуються сліпо.
У коней, собак, свиней, менше — в тварин інших видів, сліпі труб-ки зливаються в клубки.
Стінки потових залоз складаються з одного шару кубічного епітелію, зовні якого знаходяться міоепітеліальні клітини, що за походженням є похідними ектодерми. Кінцевий відділ залози поступово переходить у вивідну протоку, а стінка — у дворядний епітелій; вивідна протока від-кривається у волосяну лійку вище протоки сальних залоз. Ці залози продукують секрет за апокринним типом — у вигляді цитоплазми за-лозистих клітин, він більш концентрований, має специфічний запах.
У великої рогатої худоби в шкірі носо-губного дзеркальця, у свиней в шкірі п 'ятачка, у кроля — підборіддя є спеціалізовані залози, подібні до потових. Вони продукують серозний секрет.
У хижаків анальний мішечок містить трубчасті залози. У коней на стрілці є прості або розгалужені трубчасті залози, які подібні до залоз м'якишів хижаків. У шкірі пахових кишень овець розміщені розгалу-жені сальні й трубчасті залози, що продукують секрет жовто-бурого кольору, а в стінці їх міжкопитного мішечка — сальні та потові. Розга-лужені альвеолярні рогові залози в кози знаходяться у основірогів.