ЗАНЯТИЕ 5. МЕХАНИЗМЫ ТОРМОЖЕНИЯ НЕЙРОНОВ. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ. КЛИНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС. ИТОГОВОЕ ЗАНЯТИЕ
ЗАНЯТИЕ 4. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНА. НЕРВНЫЙ ЦЕНТР. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА. СПИННОЙ МОЗГ
Цель: - сформировать представление о роли и функциях нервной системы и ее структурных элементов в организме;
- получить представление о механизмах возбуждения в ЦНС.
Задачи: Рассмотреть содержание рефлекторного принципа работы ЦНС, рассмотреть принципы работы одиночного нейрона в составе ЦНС, обучить студентов методам оценки рефлекторной реактивности организма, изучить принципиальнуюструктурунервных центров и их свойства.
Основные понятия
Рефлекс, рефлекторная дуга, нейрон, медиатор, возбуждающий постсинаптический потенциал, нервный центр.
Вопросы к занятию
1. Опишите динамику процессов в центральных синапсах с химическим механизмом передачи возбуждения.
2. Охарактеризуйте принцип Дейла.
3. Назовите основные медиаторы ЦНС. Какой медиатор является самым распространенным в ЦНС?
4. Как называется потенциал, возникающий в постсинаптической мембране под влиянием возбуждающего медиатора, каковы его свойства?
5. Почему первично потенциал действия в нейроне возникает в области аксонного холмика?
6. Нарисуйте электрограмму возникновения потенциала действия в нейроне при синаптическом возбуждении?
7. Из каких компонентов складывается время прохождения импульса через химический синапс?
8. Что такое нервный центр? Назовите основные свойства нервных центров.
9. Дайте определение понятия «рефлекс». Структура рефлекторной дуги.
10. Как доказать, что возбуждение в нервных центрах распространяется в одну сторону?
11. Что называют циркуляцией возбуждения в ЦНС? Какой физиологический механизм обеспечивает кратковременную память? Нарисуйте схему нейронной сети, реализующей последействие.
12. Нарисуйте схему нейронной сети, реализующей функции усиления и ослабления входного потока нервных импульсов.
13. Нарисуйте схему вертикальной, горизонтальной, возвратной иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
14. Что понимают под доминантой, в чем заключается значение доминантного очага в ЦНС?
15*. Назовите основные нисходящие и восходящие тракты спинного мозга.
16*. Какие виды чувствительности проводят восходящие тракты спинного мозга?
17*. Какие функции нарушаются при перерезке передних и задних корешков спинного мозга?
18*. На какие группы подразделяются мотонейроны спинного мозга? Чем отличаются альфа-мотонейроны от гамма-мотонейронов?
19*. Нарисуйте схемы спинальной двухнейронной и трехнейронной рефлекторной дуги.
Рекомендуемая литература
Нормальная физиология человека/ Под ред. А. В. Завьялова, В. М. Смирнова, М: МЕдпресс-информ. – 2009. – С. 138-160, 172-185. Лекция «Свойства нервных центров»
Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии / Под ред. С. М. Будылиной, В. М. Смирнова, М: Академия. – 2005. – С. 329.
Практические работы
РАБОТА 1. Спинальный шок. Смотри «Руководство» – работа 2.12. С. 54.
Цель – оценить рефлекторную активность спинного мозга лягушки после отделения спинного мозга от головного.
Для работы необходимы – ножницы, марлевая салфетка
Результат – угнетение спинальных рефлексов на протяжении 1-2 минут.
Указания к оформлению протокола -
1. Дайте определение понятия - "спинальный шок".
2. Укажите время спинального шока у лягушки в эксперименте.
3.От чего зависит продолжительность спинального шока?
РАБОТА 2. Рефлексы спинного мозга. Смотри «Руководство» – работа 2.14. С. 57.
Цель – оценить рефлекторную активность спинного мозга при воздействии на кожу различных раздражителей.
Для работы необходимы – ножницы, марлевая салфетка, пинцет, раствор соляной кислоты (0,5%)
Результат – двигательные сгибательные рефлексы в ответ на действие кислотных и механических раздражителей.
Указания к оформлению протокола -
1. Дайте определение рефлекса.
2. Нарисуйте схему сгибательного рефлекса в ответ на действие кислотных раздражителей. Обозначьте звенья рефлекторной дуги.
РАБОТА 3. Рецептивное поле рефлекса. Смотри «Руководство» – работа 2.2. С. 41.
Цель – убедится в том, что специфические спинальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов, расположенных в специфических рефлексогенных полях.
Для работы необходима марлевая салфетка
Результат – констатация факта возникновения квакательного рефлекса лягушки при механическом раздражении кожи боковых поверхностей позвоночника.
Указания к оформлению протокола -
Какое значение для возникновения рефлекторных актов имеет рецептивное поле рефлекса, дайте определение понятия «рецептивное поле рефлекса».
РАБОТА 4. Иррадиация возбуждения в ЦНС.
Цель – оценить динамику генерализованной рефлекторной активности лягушки при усилении механических воздействий на кожу кончиков пальцев.
Для работы необходимы – пинцет, марлевая салфетка
Результат – при сильном раздражении в результате иррадиации возбуждения в ЦНС отмечается вовлечение в рефлекторные реакции мышц всех конечностей лягушки.
Работа выполняется на спинальной лягушке, используемой в предыдущих экспериментах. Пинцетом несильно сдавите кончики пальцев задней лапки лягушки. В ответ лягушка дает слабо выраженный рефлекс сгибания. Увеличьте силу раздражения - в двигательный процесс вовлекаются уже обе лапки. Попробуйте еще сильнее сдавить кончики пальцев. В ответную реакцию начинают вовлекаться мышцы не только задних, но и передних лапок, туловища.
Указания к оформлению протокола -
1. Объясните, почему при усилении раздражения отмечается переход от локальных рефлексов к генерализованным.
2.Нарисуйте нейронную схему, иллюстрирующую механизм иррадиации возбуждения по ЦНС.
3. Нарисуйте схемы вертикальной и горизонтальной иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
4. Нарисуйте схему возвратной генерализации возбуждения по коре головного мозга –
РАБОТА 5. СДР - Исследование двигательных функций некоторых черепно-мозговых нервов (ЧМН)
Цель – оценка рефлекторных актов, реализуемых центрами некоторыми черепно-мозговых нервов.
Работа проводится на человеке.
Результат оценивается по адекватности выполнения испытуемых двигательных команд.
Методы исследования функций 5, 7, 9, 10, 12 пар черепно-мозговых нервов, обеспечивающих двигательный контроль жевательных, мимических мышц лица, мышц языка, гортани, глотки, широко используются в практике врача-стоматолога.
Двигательные ядра тройничных нервов (5 пара) расположены в покрышке ствола мозга, иннервируют жевательную мускулатуру. Нейроны двигательных ядер лицевых нервов (7 пара) расположены в мосту, иннервируют мимическую мускулатуру. Двигательное ядро языкоглоточного (9 пара) и блуждающего (10 пара) нервов является общим и лежит в продолговатом мозге, аксоны нейронов этого ядра иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани, голосовые связки. Мышцы языка иннервируются нейронами ядер подъязычного нерва (12 пара).
Для исследования двигательных функций тройничного нерва испытуемого просят открыть и закрыть рот, проделать несколько жевательных движений. При проведении теста руки врача должны находится на жевательных мышцах. Это позволяет определить степень их напряжения при их сокращениях. В норме не отмечается смещение нижней челюсти в стороны, мышцы напрягаются одинаково.
Для исследования двигательных функций лицевого нерва предлагают: а) поднять брови вверх (в норме складки на лбу выражены одинаково с обеих сторон); б) плотно закрыть и зажмурить глаза (в норме они закрываются одинаково); в) улыбнуться и надуть щеки (в норме движения должны быть одинаковы с обеих сторон); г) задуть огонь спички (в норме – губы вытягиваются вперед).
Для исследования двигательных функций языкоглоточного и блуждающего нервов испытуемому предлагают: а) открыть рот и сказать «а». В норме – язычок мягкого неба располагается на средней линии; б) произнести несколько фраз не выбор. В норме - не должно быть носового оттенка голоса; в) выпить несколько глотков воды. В норме –глотание должно быть свободным.
12 пара ЧМН. Предлагают высунуть язык (в норме язык расположен по средней линии).
Указания к оформлению протокола
1. Отметьте – смог ли испытуемый выполнить все задания и соответствовали ли результаты норме?
2. Сделайте заключение о двигательных функциях изученных ЧМН.
Тема зачтена
РАЗДЕЛ: «РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА » Дата:
ЗАНЯТИЕ 5. МЕХАНИЗМЫ ТОРМОЖЕНИЯ НЕЙРОНОВ. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ. КЛИНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС. ИТОГОВОЕ ЗАНЯТИЕ
Цель: Изучить механизмы торможения нейронов, принципы координационной деятельности ЦНС, методы изучения функций ЦНС.
Задачи: Рассмотреть ионные механизмы пре- и постсинаптического торможения нейронов, обучить навыкам клинико-физиологических методов оценки активности корковых и подкорковых структур ЦНС, изучить принципы координационной деятельности нервных центров в составе функциональной системы, частные механизмы работы ретикулярной формации ствола мозга.
Основные понятия
Постсипаптическое торможение нейрона, пресинаптическое торможение нейрона, координационная деятельность ЦНС, электроэнцефалографический метод изучения функций мозга, стереотаксический метод ретикулярная формация, функции коры большого мозга.
Вопросы к занятию
1.Дайте определение понятия торможения нейрона.
2. Нарисуйте схему постсинаптического торможения и пресинаптического торможения. Что является структурной основой пресинаптического торможения?
3. Какова ионная природа постсинаптического и пресинаптического торможения?
4. Почему гиперполяризация мембраны при возникновении ТПСП приводит к возникновению тормозного состояния на нейроне?
5. Что понимают под функциональной системой, нарисуйте схему.
6. Охарактеризуйте принципы координационной деятельности ЦНС
7. Что такое электроэнцефалограмма? Параметры альфа и бета-ритма.
8. В каком состоянии у человека электроэнцефалограмма имеет форму альфа- и бета-ритма?
9. Охарактеризуйте метод вызванных потенциалов?
10. С какой целью используется стереотаксическая техника?
11.*Каковы влияния ретикулярной формации на рефлекторную деятельность спинного мозга и на кору головного мозга?
12.*Как изменится ЭЭГ спящей кошки при электрическом раздражении ретикулярной формации среднего мозга?
Вопросы для самостоятельного изучения
Проприорецепторы, их локализация. Сухожильный рефлекс. Механизм возникновения и регуляции мышечного тонуса на спинальном уровне (спинального тонуса). Роль структур продолговатого мозга и мозжечка в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная ригидность (контрактильный тонус) у бульбарного животного. Структуры среднего мозга, участвующие в формировании мезэнцефалического тонуса. Пластический тонус у диэнцефалического животного.Роль компонентов стриапаллидарной системы и коры больших полушарий в регуляции мышечного тонуса. Понятие тонического рефлекса. Виды тонических рефлексов (статические и стато-кинетические). Роль различных отделов ЦНС в реализации рефлекторных актов челюстно-лицевой области.
Рекомендуемая литература
Нормальная физиология / Под ред. А. В. Завьялова, В. М. Смирнова. – 2009. – (СТР. 160-171, 185-229,Лекция «Координационная деятельность»)
Практические работы
РАБОТА 1. Тормозные влияния ретикулярной формации на рефлекторную деятельность спинного мозга - центральное торможение (опыт И.М. Сеченова). Смотри «Руководство» – работа 2.8. С. 48.
Цель – продемонстрировать феномен тормозного влияния ретикулярной формации на рефлекторную активность спинного мозга.
Для работы необходимы – набор инструментов для препарирования тканей лягушки, кристаллы поваренной соли.
Результат - угнетение спинальных двигательных кислотных рефлексов у лягушки на фоне активации ретикулоспинальных ядер ретикулярной формации ствола мозга.
Указания к оформлению протокола
1. Объясните – почему мотонейрон спинного мозга перестает реагировать на афферентные влияния при возбуждении нейрона 1 (рис.1).
2. Нарисуйте электрограмму процесса торможения спинального мотонейрона.
3. Какое ядро ретикулярной формации продолговатого мозга оказывает генерализованное угнетающее влияние на рефлекторную активность спинного мозга –
Рис. Схема, иллюстрирующая механизм Сеченовского торможения - торможения рефлекторной активности спинного мозга нисходящими влияниями ретикулярной формации ствола мозга.
РАБОТА 2. Взаимное торможение спинальных рефлексов (опыт Гольца). Смотри «Руководство» – работа 2.9. С. 50.
Цель – продемонстрировать феномен торможения двигательных спинальных центров лягушки на фоне значительного усиления активности спинальных центров-конкурентов.
Для работы необходим – набор инструментов для препарирования тканей лягушки.
Результат - реципрокное (взаимное) угнетение спинальных двигательных рефлексов у лягушки при нанесении воздействий на сенсорные рецепторы нижних конечностей.
Указания к оформлению протокола
1.Нарисуйте схему, иллюстрирующую механизм взаимного торможения спинальных рефлексов -
РАБОТА 3. Влияние стрихнина на ЦНС (видеофильм). Смотри «Руководство» – работа 2.11. С. 52.
Цель – продемонстрировать феномен облегчения рефлекторной активности спинного мозга лягушки после введения стрихнина.
Для работы необходимы – набор инструментов для препарирования тканей лягушки, 0,001% р-р стрихнина.
Результат - усиление рефлекторной активности спинальных центров на фоне фармакологического выключения из работы тормозных нейронов.
Стрихнин вводится под кожу интактной лягушки. Влияние стрихнина обычно наблюдается через несколько минут и проявляется в значительном повышении возбудимости ЦНС, в облегчении иррадиации возбуждения, в нарушении нормальной координации рефлекторных актов.
Указания к оформлению протокола
1.Объясните механизм действия стрихнина на ЦНС –
2.Нарисуйте схему спинального нервного центра с тормозным нейроном, стрелкой укажите место действия стрихнина.
*РАБОТА 4. СДР – Стереотаксическая техника операций на подкорковых структурах головного мозга.
Цель – продемонстрировать возможности стереотаксической техники при проведении нейрохирургических операций.
Для работы необходимы – стереотаксический прибор, стеретаксический атлас.
Результат - расчет стереотаксических координат подкорковых ядер мозга кошки.
Стереотаксический метод используется в экспериментальной и клинической неврологии для введения электродов в глубинные - подкорковые структуры мозга по стереотаксическим координатам с применением стереотаксического прибора. Электроды обычно вводят через трепанационное отверстие с целью регистрации биоэлектрической активности от нейронов подкоркового ядра, с целью введения в ядро каких-либо лекарственных препаратов или же с целью разрушения ядра при пропускании через электроды электрического тока.
Чтобы рассчитать стереотаксические координаты подкорковой структуры необходимо иметь стереотаксический атлас, представляющий собой детальное описание подкорковых ядер на фронтальных срезах мозга относительно нулевых плоскостей - нулевой фронтальной, нулевой горизонтальной, нулевой сагиттальной (рис. 1).
В настоящий момент созданы стереотаксические атласы подкорковых структур для экспериментальных животных (кошка, кролик, крыса), а также для человека. Для уточнения стереотаксических координат с учетом индивидуальных размеров головы пользуются различными поправочными коэффициентами.
Рис. 1. Схема расположения нулевых плоскостей мозга кошки. Нулевая сагиттальная плоскость проходит через стреловидный шов черепа, делит мозг на правое и левое полушария. Нулевая горизонтальная плоскость, проходящая через наружный слуховой проход и нижний край глазницы - делит мозг на верхнюю и нижнюю части, нулевая фронтальная плоскость - плоскость, проходящая через отверстие наружного слухового прохода перпендикулярно нулевой горизонтальной плоскости, делит мозг на переднюю и заднюю части. Относительно нулевых плоскостей на фронтальных срезах мозга (1, 2, 3, 4, 5) положение подкорковых ядер можно выразить в координатах. Каждая координата выражает расстояние в миллиметрах от той или иной нулевой плоскости.
В ходе выполнения работы демонстрируется стереотаксический прибор и стереотаксические карты подкорковых структур мозга.
Указания к оформлению протокола -
1. В тексте описания работы подчеркните фрагмент, определяющий значение стереотаксического метода для решения научных и практических задач.
2. На предлагаемом ниже фронтальном срезе мозга кошки (АР14, рис.2) найдите стереотаксические координаты (глубина погружения электрода от поверхности мозга (мм), расстояние структуры от нулевой саггитальной плоскости, мм) следующих образований среднего мозга –
nucleus ruber - corpus geniculatum mediale - colliculus superior -
Мм 8 6 4 2 0
Рис. 2. Фронтальный срез мозга кошки (АР 14-14 мм кзади от нулевой фронтальной плоскости). NR- nucleus ruber, SN- substantia nigra, GM- corpus geniculatum mediale, NRT- nucleus reticularis tegmenti, LM- lemniscus medialis, CS- colliculus superior.
*РАБОТА 5. Запись и анализ электроэнцефалограммы у бодрствующего кролика. Реакция десинхронизации на действие болевых раздражителей.
Цель – регистрация ЭЭГ у бодрствующего кролика в условиях действия на него болевых раздражителей.
Для работы необходимы – электроэнцефалограф, кролик с вживленными в череп электродами.
Результат - низкочастотные ритмы ЭЭГ у кролика в спокойном состоянии, высокочастотные низкоамплитудные ритмы ЭЭГ у кролика при действии на кожу болевых раздражителей.
С помощью электроэнцефалографа запишите ЭЭГ у кролика с вживленными в кости черепа электродами. ЭЭГ записывается у кролика в состоянии относительного покоя и при нанесении механических воздействий на кожу. В последнем случае - исходная медленная высокоамплитудная активность ЭЭГ обычно переходит в высокочастотную и низкоамплитудную активность - наблюдается реакция десинхронизации, или активации, ЭЭГ.
Указания к оформлению протокола
1. На рис. 1 определите параметры ЭЭГ человека -
Частота, амплитуда альфа-ритма -
Частота, амплитуда бета-ритма -
2. Что выражает электроэнцефалограмма –
3. СДР - С какой целью используется электроэнцефалографический метод в клинической практике –
Рис.1 ЭЭГ в 5-ти отведениях от различных точек головы человека до и после нанесения раздражения на кожу. Видно, что после нанесения воздействия относительно медленные высокоамплитудные волны (альфа-ритм) заменяются на быстрые высокочастотные ритмы (бета-ритм) - реакция активации, или десинхронизации, ЭЭГ.
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая упрощенный механизм формирования альфа-ритма и бета-ритма по Дж. Экклсу.
При поступлении периферической импульсации в специфические ядра зрительного бугра в состоянии покоя выходные таламические нейроны направляют в кору мозга возбуждения не сплошным потоком, а отдельными квантами (3) из-за того, что аксонные возвратные коллатерали таламических нейронов возбуждают тормозные клетки. В этом случае выходные таламические нейроны работают в режиме последовательного возбуждения и торможения (3). Последнее приводит к тому, что на постсинаптических мембранах корковых нейронов (на схеме отсутствующих) также происходит ритмичное возникновение отрицательного потенциала при суммации ВПСП, который регистрирует отводящий ЭЭГ-электрод (2, 1), Так формируется синхронная ЭЭГ-ритмика - альфа-ритм, ритм относительного покоя. При возбуждении происходит активация ретикулярной формации среднего мозга, ее отдельные клетки оказывают угнетающее влияние на тормозные нейроны таламуса. Это приводит к тому, что периферическая импульсация начинает проходить в кору мозга сплошным потоком. Последнее сопровождается формированием в коре мозга стабильного негативного потенциала (2) - амплитуда ЭЭГ-ритмов уменьшается, синхронная ритмика распадается, возникает реакция десинхронизации (1).
*РАБОТА 6. СДР - Вызванные потенциалы. Компьютерный анализ вызванных потенциалов. Метод ВП для определения проекции зубов в коре головного мозга.
Цель – продемонстрировать феномен соматосенсорного вызванного потенциала.
Для работы необходимы – скальпированная кошка, электронный стимулятор, игольчатые биполярные электроды, ЭВМ сопряженная с усилителем биопоенциалов.
Результат - закономерный комплекс волн (вызванный потенциал) в составе ЭЭГ.
Вызванный потенциал - это закономерный биоэлектрический ответ, который наблюдается на электроэнцефалограмме при однократном воздействии раздражителя на периферический нерв или же при адекватном воздействии на скопления периферических рецепторов - соматических, слуховых, зрительных и т. д. Например, на рис. 1 мы наблюдаем сложный потенциал, возникающий при однократном воздействии электрического импульса на лучевой нерв кошки. В этом случае в нерве возникает синхронное возбуждение волокон. Синхронная волна направляется по нерву в спинной мозг, далее в ядра таламуса, другие подкорковые структуры и, наконец, в проекционный пункт коры. Электрод, который располагается над проекционным пунктом лучевого нерва в коре, в момент прихода волны фиксирует вызванный потенциал, в основе которого лежат процессы суммация возникающих здесь постсинаптических потенциалов.
Рис. 1. Вызванный потенциал коры мозга кошки в ответ на одиночное раздражение лучевого нерва (амплитуда раздражающего импульса - 5 в, продолжительность - 0,1 мс). Момент нанесения раздражения отмечен точкой на оси времени.
Корковый вызванный потенциал - это сложный электрофизиологический феномен. Как правило, он включает в себя первичный ответ и вторичный ответ ( рис. 2) .
Первичный ответ регистрируется строго локально в зоне проекции периферического нерва или же периферических рецепторов в коре головного мозга (рис. 3). Он отражает поступление в корковый проекционный пункт возбуждения с периферии через специфические таламические ядра (Тл).
Рис. 2. Сложный характер коркового вызванного потенциала. Он включает в себя - первичный ответ и вторичный ответ.
Вторичный ответ регистрируется генерализованно - во многих пунктах коры (рис. 3.) Он отражает приход в кору периферического возбуждения через множественные пути, связывающие кору головного мозга с конечными ядрами ретикулярной формации.
Рис. 3. Схема, иллюстрирующая множественные пути поступления в кору периферического возбуждения при раздражении лучевого нерва кошки. 1 путь - возбуждение поступает по спино-таламическому тракту в специфические ядра зрительного бугра (Тл) и далее в корковый проекционный пункт (Пп). При этом возникает первичный ответ. 2 путь - возбуждение поступает в кору генерализованно через ретикулярную формацию ствола мозга и ретикулокортикальные множественные восходящие пути. При этом генерализованно в коре регистрируются вторичные ответы.
С какой целью используется метод вызванных потенциалов для изучения функций мозга?
Метод вызванных потенциалов применяется для составления карт представительства в коре мозга различных периферических нервов, скоплений рецепторов, в стоматологии используется для определения проекции зубов (по месту регистрации первичного ответа при раздражении пульпы. Так, проекцию седалищного нерва в коре головного мозга можно установить по месту регистрации первичного ответа при раздражении нерва. Метод вызванных потенциалов используется для изучения эффективности каналов передачи возбуждения по линиям связи “периферический нерв-кора головного мозга”. В клинике метод вызванных потенциалов может использоваться для оценки реактивности коры по отношению к периферическим возбуждениям, для диагностики степени повреждения периферических нервов, диагностики уровня повреждения сенсорных каналов и в других целях. Метод вызванных потенциалов может использоваться для изучения действия лекарственных веществ на различные структуры мозга.
Указания к оформлению протокола
1. Найдите и подчеркните в тексте определение понятия вызванного потенциала
2. Найдите и подчеркните в тексте - с какой целью используется метод вызванных потенциалов.
*РАБОТА 7. Микроэлектродный метод. Компьютерный анализ реакций нейронов коры мозга.
Цель – продемонстрировать возможность регистрации потенциалов действия одиночных нейронов при использовании стеклянных микроэлектродов.
Для работы необходимы – микроэлектроды, заполненные 3 М р-ром NaCl, УБП, компьютерная установка, стимулятор.
Результат – визуальное наблюдение спонтанной и вызванной активности одиночных нейронов коры мозга кошки.
Что позволяет изучать микроэлектродный метод исследования мозга?
Микроэлектродный метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС.
С помощью микроэлектродов можно регистрировать постсинаптические потенциалы - возбуждающие и тормозные, а также потенциалы действия.
Рис. 1. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода.
Рис. 2. Компьютерные записи импульсной активности одиночных нейронов ассоциативной коры мозга кошки. На растровой диаграмме представлена последовательность потенциалов действия нейрона ( ЭВМ трансформирует потенциал действия в точку) до нанесения воздействия и после нанесения воздействия на подопытную кошку.
а - ответ нейрона на вспышку света (15 предъявлений раздражителя), б - ответ того же нейрона на раздражение кожи локтевого сгиба. Графики под растровыми диаграммами, полученные в процессе усреднения импульсной активности за 15 предъявлений раздражителя, демонстрируют общий характер распределения потенциалов действия нейрона во времени до и после воздействия. Хорошо видна ответная реакция.
Указания к оформлению протокола
1. На рис. 1 - стрелками отметьте - Потенциалы действия нейрона, возбуждающие постсинаптические потенциалы - ВПСП, тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП).
Тема зачтена
ЛЕКЦИЯ: «Нервный центр. Свойства нервных центров»
Нервный центр (НЦ) – объединение нейронов, координирующих и регулирующих в составе функциональной системы (П. К. Анохин) активность различных физиологических эффекторов, деятельность которых обеспечивает стабильность констант внутренней среды организма (рис.1). Например, дыхательный центр – объединение нейронов ствола мозга, регулирующих работу дыхательной мускулатуры для поддержания стабильности газовой константы организма; сердечно-сосудистый центр – объединение нейронов продолговатого мозга, регулирующих работу сердца, тонуса сосудов для обеспечения стабильности константы оптимального кровяного давления; терморегуляторный центр – нейронный комплекс гипоталамической области, координирующий и регулирующий работу множества эффекторов, активность которых поддерживает постоянство температурной константы организма.
Рис. 1. Принципиальная схема функциональной системы (ФС) организма. В состав ФС входит нервный центр (НЦ), координирующий работу периферических эффекторов, деятельность которых определяет статус жизненно-важной константы. Качество координирующих и регулирующих влияний НЦ на эффекторы зависит от активности каналов обратной связи
Организация нервных центров (НЦ). НЦ вне зависимости от степени сложности организованы практически одинаково. В составе НЦ всегда можно найти входные (афферентные) нейроны, вставочные (промежуточные) нейроны, выходные (эфферентные, моторные) нейроны, аксоны которых связывают НЦ с периферическим эффектором(рис. 2). Интересно, что в количественном отношении число входных нейронов НЦ обычно превышает число вставочных нейронов, при этом число вставочных нейронов всегда превышает число выходных нейронов. Получается, что НЦ организованы по принципу «воронки» (Ч. Шеррингтон). Внутренние связи между нейронами НЦ могут быть самыми разнообразными. В простейшем варианте – это линейные связи.
Элементарной единицей НЦ является нейронный модуль – совокупность входных и вставочных нейронов, замыкающихся на один выходной (моторный), или конечный нейрон. НЦ обычно состоят из большого числа модулей, функционально связанных друг с другом и работающих параллельно друг с другом. На рис. 2 представлена схема простейшего НЦ, в состав которого входят 2 модуля. Каждый отдельно взятый нейронный модуль демонстрирует активность, характерную для всего НЦ.
Свойства нервных центров. Нервные центры (НЦ) обладают рядом характерных свойств, присущих всем нервным центрам. От чего зависят эти свойства?
1. От свойств одиночных нейронов, входящих в состав НЦ. 2. От свойств химических синапсов, обеспечивающих передачу влияний одних нейронов на другие. 3. От особенностей связей между отдельными нейронами в составе нейронного модуля. В простейшем варианте связи могут быть линейными, однако чаще в составе НЦ нейроны формируют сети сложной конфигурации.
Частные свойства нервных центров (НЦ).
1. НЦ проводит возбуждение только в одну сторону - от входных нейронов к выходным. Данное свойство НЦ определяется как односторонняя проводимость – от входных нейронов НЦ к выходным. Односторонняя проводимость НЦ объясняется тем, что химические синапсы (синапс 1, синапс 2 - рис. 3) проводят возбуждение только в одну сторону – от пресинаптической мембраны к мембране постсинаптической. Одностороннюю проводимость НЦ можно доказать в простом эксперименте с раздражением задних и передних корешков спинного мозга. Если раздражать электрическим током задние корешки, от передних корешков всегда можно зарегистрировать потенциалы действия. Это свидетельствует о проведении возбуждения через НЦ от входных нейронов к выходным. Если раздражать передние корешки, от задних потенциалы действия никогда не регистрируются. Это свидетельствует о том, что от выходных нейронов к входным возбуждение в НЦ не проводится.
2. Возбуждение в нервных центрах (НЦ) распространяется с медленной скоростью. Данное свойство определяется как замедленное распространение возбуждения в НЦ и в целом в ЦНС.
По периферическим нервным волокнам возбуждение распространяется быстро (по аксонам чувствительных нейронов возбуждение распространяется со скоростью 50-70 м/с). Однако, как только возбуждение поступает в НЦ скорость его распространения снижается. Это связано с феноменом синаптической задержки. Известно, что для проведения возбуждения через один химический синапс времени требуется примерно 2 мс (суммарная синаптическая задержка). Следовательно, если возбуждение в НЦ проходит несколько синапсов, средняя скорость проведения возбуждения в НЦ оказывается сниженной по сравнению со скоростью проведения возбуждения в нервных волокнах.
Рис. 2. Принципиальная схема простейшего нервного центра (НЦ), в состав которого входят два модуля (связи между ними – не показаны). Обращает на себя внимание тот факт, что в конечном итоге все входные возбуждения к НЦ сходятся (феномен конвергенции) на одном выходном нейроне модуля НЦ. Выходной нейрон, интегрируя (объединяя) входные потоки, формирует один выходной поток возбуждения, который поступает к периферическому эффектору.
Хорошо известно, что рефлекторные реакции, т. е. изменения активности периферических эффекторов в результате раздражения сенсорных рецепторов и проведения афферентного возбуждения через НЦ, возникают с некоторым скрытым (латентным) периодом. Латентный период – это время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. Значительную часть латентного периода рефлекторных реакций составляет время проведения возбуждения через НЦ. Последнее определяется как центральное время рефлекторного акта.
Рис. 3. Схема проведения афферентного возбуждения через спинальный НЦ к скелетной мышце – от входного нейрона к выходному, в обратном направлении возбуждение не проходит. Причина – химические синапсы (1, 2) обладают свойством односторонней проводимости.
3. Возбуждение в ЦНС может широко иррадиировать (перемещаться) от одного нервного центра (НЦ) к другим, часто расположенным всамых отдаленных зонах ЦНС.
Иррадиация возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов выходных нейронов НЦ, связывающих соседние НЦ. При этом создаются возможности для распространения возбуждения по ЦНС (рис. 4). Беспрепятственную иррадиацию возбуждения в ЦНС ограничивают тормозные нейроны.
Рис. 4. Иррадиация возбуждения от НЦ 1 к другим НЦ в составе ЦНС. В целях упрощения нервные центры представлены лишь выходными нейронами.
Примеры макроорганизации иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
Горизонтальная иррадиация. Возбуждение от кожных болевых рецепторов поступает по спиноталамическому тракту, формируя первичный очаг в коре головного мозга. От места возникновения первичного очага возбуждение по горизонтальным ассоциативным связям может иррадиировать по коре головного мозга (рис. 5).
Рис. 5. Механизм горизонтальной иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
Вертикальная иррадиация. Возбуждение от кожных болевыхрецепторов по спиноталамическому тракту поступает в кору головного мозга и по стволовым коллатералям – в стволовую ретикулярную формацию. По многочисленным вертикальным ретикуло-кортикальным трактам возбуждение из ретикулярной формации вторично иррадиирует по коре головного мозга. Данный механизм иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга является основным (рис. 6).
Рис. 6. Механизм вертикальной иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
Возвратная иррадиация. Первичное возбуждение в коре головного мозга по корково-ретикулярным связям может активировать нервные центры восходящей ретикулярной формации ствола мозга, при этом возбуждение из ретикулярной формации вторично перемещается в кору по множественным вертикальным ретикуло-корковым ткактам, иррадиируя по различным корковым центрам (рис. 7).
Рис. 7. Механизм возвратной иррадиации возбуждения по коре головного мозга.
4. Нервные центры (НЦ) обладают свойством трансформировать, т. е. преобразовывать входной сигнал. Можно указать на 2 типа трансформации. Первый тип – усиление входного сигнала. В этом случае нейронная сеть НЦ работает в режиме «усилителя». Второй тип – редукция, ослабление входного сигнала. В этом случае нейронная сеть НЦ работает как «редуктор».
На рис. 8 представлена нейронная схема НЦ, обеспечивающая режим усиления, или мультипликации (умножения) входного сигнала.
На вход НЦ поступает 2 нервных импульса, на выходе – регистрируем 6. Феномен усиления входной импульсации осуществляется в результате ее мультипликации (умножения) на нейронах НЦ, связанных в конечном итоге с нейроном выходным.
Рис. 8. Схема нейронной сети НЦ, работающей в режиме усилителя входного сигнала в результате его мультипликации (умножения) на нейронах 1, 2, 3.
На рис. 9 представлена нейронная сеть НЦ, обеспечивающая ослабление (редукцию) входного сигнала. Рассмотрим простейшую ситуацию. Линейная цепь А-В не выполняет преобразовательную работу. Добавим в нее один элемент – тормозный нейрон С, возбуждаемый выходными сигналами клетки В. Аксон тормозного нейрона соединен с выходным нейронов В по схеме возвратного торможения. Что наблюдается на выходе НЦ, если на входной нейрон А непрерывно будет поступать нервная импульсация ?
Рис. 9. Нейронная сеть нервного центра с тормозным нейроном, включенным по схеме возвратного торможения. В целом нервная сеть НЦ работает как аттенюатор – выходной поток нервных импульсов слабее входного.
Клетка А принимает поток входных импульсов, передавая их на нейрон В, который работает в паре с тормозным нейроном С. Что делает клетка В? Она отвечает на 1-й, 2-й, 3-й импульсы, поступающие к ней от нейрона А. Однако параллельно возбуждение идет к тормозному нейрону С. Нейрон С возбуждается, при этом тормозный медиатор в окончаниях аксона С тормозит активность нейрона В. Нейрон В перестает реагировать на импульсацию от нейрона А, следовательно, в структуре выходного потока клетки В появляется пауза. Однако, как только клетка В перестанет работать под влиянием нейрона С, последний сам перестает работать, т. к. к нему перестает поступать возбуждающая импульсация от нейрона В. Это немедленно восстанавливает возбудимость нейрона В, и он вновь начинает реагировать на импульсацию от нейрона А. Далее циклы повторяются, при этом выходной поток НЦ, определяемый активностью нейрона В, будет носит форму, в которой вспышки активности чередуются с тормозными паузами (рис. 9). В целом выходная импульсация НЦ будет редуцирована в сравнении с исходной.
Рис. 10. Схема нейронной сети НЦ с тормозным нейроном, включенным по схеме параллельного торможения.
Еще один пример с участием тормозного нейрона. Что будет на выходе НЦ, если тормозная клетка включается в нейронную сеть по схеме параллельного торможения?
Под влиянием начальной порции возбуждения выходной нейрон В генерирует несколько импульсов. Однако через коллатераль аксона А параллельно активируется тормозный нейрон С, который тормозит клетку В. Ее активность тормозится. В итоге – на выходе наблюдаем всего два импульса в сравнении с шестью ПД на входе (рис. 10).
5. Нервным центрам (НЦ) присуще явление последействия, под которым понимают повышенную активность нейронов НЦ на протяжении некоторого времени после прекращения поступления нервных импульсов на вход НЦ.
Как этот феномен объяснить с позиций нейрофизиологии? Линейная цепь нейронов А-В последействие не обеспечивает. Однако ситуация изменяется, когда между нейронами А и В встраивается замкнутая сеть вставочных нейронов 1, 2, 3 (рис. 11).
Рис. 11. Схема нейронной сети, обеспечивающей феномен последействия в НЦ за счет циркуляции (реверберации) нервных импульсов в цепи вставочных нейронов 1, 2, 3, замыкающихся на нейрон А. Цепь вставочных нейронов загружается импульсацией при поступлении к нейрону А входной (афферентной) импульсации (1). В дальнейшем (2) входная импульсация воспроизводится непрерывно в замкнутой цепи нейронов 1, 2, 3, далее нейрон А и выходной нейрон В.
От аксона А коллатераль поступает к нейрону 1, от нейрона 1 аксон поступает к нейрону 2, от нейрона 2 – к нейрону 3, а от нейрона 3 – к входному нейрону А. Формируется «ловушка возбуждения» – циклически замкнутый нейронный комплекс. Возбуждение в таком комплексе может длительно циркулировать, сохраняя рисунок входной импульсации, непрерывно поддерживая высокий уровень активности выходного нейрона В даже после прекращения поступления входной импульсации на нейрон А.
Учитывая, что «ловушки возбуждения» сохраняют рисунок входной импульсации (фактически запоминают параметры входной информации) в настоящее время их рассматривают в качестве одного из механизмов кратковременной памяти.
6. Нервные центры обладают способностью суммировать возбуждения, поступающие к ним по афферентным каналам. Суммация может быть двух видов: временная и пространственная.
Временная, или частотная суммация (рис. 12). К нейрону (А) НЦ в результате воздействия на входной нерв подходят друг за другом два нервных импульса. Каждый из импульсов вызывает генерацию ВПСП, недостаточную для выведения мембранного потенциала нейрона до КУД (В). Однако если второй импульс приходит к нейрону на фоне развития ВПСП от первого, ВПСП от второго импульса, суммируясь с ВПСП от первого, смещает мембранный потенциал до КУД, нейрон НЦ при этом возбуждается. В рассмотренном примере суммация двух входных подпороговых воздействий к НЦ является производным фактора времени между входными воздействиями. При некотором оптимальном временном интервале два подпороговых воздействия могут суммироваться на нейронах НЦ.
Рис. 12. Временная (частотная) суммация входных воздействий на нейроне НЦ.
Пространственная суммация (рис. 13). К нейрону (А) по различным входным нервам поступают два нервных импульса. Каждый вызывает подпороговый ВПСП (В). Однако если нервные импульсы поступают одновременно – подпороговые ВПСП суммируются (С), при этом мембранный потенциал нейрона смещается до КУД, что приводит к возбуждению нейрона НЦ.
Рис. 13. Пространственная суммация входных воздействий на нейроне НЦ, когда два импульса подходят к нейрону одновременно по различных афферентным проводникам (феномен конвергенции).
7. Нервные центры (НЦ) обладают способностью перестраивать свою работу в зависимости от изменения активности сопряженных нервных центров, изменения качества афферентных воздействий на НЦ. Данное свойство НЦ определяется как пластичность.
Как доказать феномен пластичности НЦ? На рис. 14-1 представлена упрощенная схема моторных центров спинного мозга А и В, осуществляющих контроль за активностью периферических мышц конечностей А и В. Перережем эфферентные (моторные) нервы и соединим их по схеме – нерв А – с мышцами В, нерв В с – мышцами А (рис. 14-2). Спустя некоторое время функциональная целостность нервов восстанавливается, однако моторная активность подопытного животного после вмешательства грубо нарушается. Животное теряет способность нормально передвигаться. Тем не менее, после многочисленных попыток перемещения в среде обитания ситуация постепенно начинает улучшаться вплоть до полного восстановления в результате радикальной перестройки нейронной активности спинальных двигательных центров.
Рис. 14. Упрощенная схема моторных центров спинного мозга интактного животного (1) и животного после перекрестного сшивания эфферентных нервов (2).
Рис. 13. Кора головного мозга играет главную роль в обеспечении пластических реакций ЦНС после повреждений.
В рассмотренном примере пластические перестройки в работе спинальных нервных центров происходят преимущественно за счет пластических перестроек нейронной активности на уровне коры головного мозга. Именно нисходящие корковые возбуждения нового качества вносят решающий вклад в изменение работы спинальных нервных центров. Ведущую роль коры головного мозга в обеспечении пластических перестроек спинальных центров можно доказать в эксперименте. Перережьте нисходящие в спинной мозг корковые двигательные тракты у животного после восстановления двигательных функций – ситуация немедленно вернется к исходной.
8. Нервные центры (НЦ) обладают повышенной утомляемостью. Известно, что нервное волокно практически не утомляется (Н. Е. Введенский), напротив, НЦ обладают повышенной утомляемостью. Неслучайно в целом организме утомление раньше всего развивается в НЦ (И. М. Сеченов).
9. Нервные центры обладают повышенной чувствительностью к ядам, биологически активным веществам, лекарственным препаратам. Это связано с обилием синаптических контактов в структуре нейронных сетей НЦ, наличием множества химических механизмов передачи возбуждения через синапсы.
10. Нервные центры обладают повышенной чувствительностью к недостатку кислорода.
11. Нервные центры (НЦ) могут пребывать в трех функциональных состояниях, отражающих совокупный уровень активности всех нейронов НЦ. Исходное состояние НЦ – нормальная (обычная) активность нейронов НЦ; второе состояние – сниженная активность нейронов НЦ; третье состояние – повышенная активность нейронов НЦ. В последнем случае НЦ в составе ЦНС становится доминантным, или господствующим (А. А. Ухтомский).
Причины перехода НЦ из «обычного» состояния в доминантное состояние.
1. Гормональные причины, например,избыток или недостаток в циркулирующей крови тех или иных гормонов. 2. Патологические причины, например, хроническая болевая импульсация, формирующая доминантное состояние центров, ответственных за переработку болевой импульсации (ядра ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса, лимбической системы). 3. Метаболические причины, например, недостаток воды в организме, формирующий доминантное состояние гипоталамического центра жажды. 4. Информационные причины (применительно к человеку), связанные с восприятием словесных сигналов, письменных сообщений и проч., формирующих доминантное состояние корковых центров, имеющих первостепенное значение для организации целенаправленных поведенческих актов.
Доминантный НЦ обладает рядом специфических свойств. Среди них – стойкость, повышенная возбудимость нейронов. Повышенная возбудимость доминантного НЦ предопределяет способность нейронов доминантного НЦ реагировать на возбуждения, на которые ранее они не реагировали (доминантный НЦ «притягивает к себе» иррадиирующие по ЦНС возбуждения). На центры-конкуренты доминантный НЦ оказывает угнетающее влияние (например, человек в состоянии сильной жажды обычно отказывается от еды – доминантный центр жажды угнетает пищевой центр). Доминантный НЦ всегда активирует аппарат биологически отрицательных эмоций, поэтому доминантное состояние того или иного НЦ у человека всегда протекает на фоне неприятных, тягостных ощущений, переживаний. Последнее позволяет сделать вывод о том, что состояние доминанты в ЦНС формируется как реакция на возникновение жизненно-важных проблем, конкретных трудностей. Значение доминантного состояния НЦ заключается в том, что доминанта инициирует целенаправленный тип поведения, ориентированный на достижение полезных результатов, обеспечивающих устранение причин, вызвавших переход НЦ из обычного (нормального) состояния в состояние доминантное.