ЛЕКЦИЯ. Координационная деятельность нервных центров
Функцию нервных центров в целом можно определить как координационную. Координационная деятельность НЦ – деятельность, направленная на обеспечение упорядоченности, согласованности в работе периферических эффекторов, активность которых поддерживает стабильность жизненно важных параметров внутренней среды организма в условиях постоянно изменяющейся среды обитания. Координационная деятельность НЦ реализуется в составе функциональной системы (рис. 14),под которой понимают центрально-периферическую организацию, обеспечивающую достижение полезных для организма конечных результатов. Таким образом, субстратом координационной деятельности НЦ является функциональная система.
В состав ФС (рис. 15) входят – нервный центр ( 1). Проводники, связывающие НЦ с периферическими эффекторами (канал прямой связи – 2). Совокупность периферических эффекторов (3), определяющих статус регулируемой константы (4). Рецептор регулируемой константы (5), активность которого отражает ее возможные отклонения от оптимального уровня. Канал обратной связи (6), по которому информация о статусе регулируемой константы поступает в НЦ, координирующий работу эффекторов, обеспечивая стабильность регулируемой константы.
Рис. 15. Схема функциональной системы как субстрата координационной деятельности НЦ. a, b, c, d – последовательность событий в составе функциональной системы, направленных на предотвращение отклонения регулируемой константы от оптимального уровня (описание в тексте).
Вопрос. Какой элементарный механизм функциональной системы обеспечивает процесс вовлечения нервного центра (НЦ) в координационную деятельность?
Ответ. Механизм рефлекса, под которым понимают реакцию НЦ, проявляющуюся в изменении физиологической активности эффекторов функциональной системы, под влиянием афферентной импульсации. Путь, который проходит нервный импульс в процессе реализации рефлекса, получил название рефлекторной дуги. В состав рефлекторной дуги (рис. 16) входят: сенсорный рецептор, афферентные нервы, НЦ (нейроны НЦ), эфферентный нерв, периферический эффектор (эффекторный орган).
Рис. 16. Принципиальная схема дуги рефлекса как элементарного механизма функциональной системы, обеспечивающего в ответ на действие стимула (раздражителя) вовлечение нервного центра в координационную деятельность по отношению к периферическому эффектору или эффекторам.
Примеры простейших рефлексов (рефлекторных актов).
Миотатический рефлекс (коленный рефлекс) – рефлекс в ответ на растяжение мышцы (мышечных веретен), проявляющийся в том, что нейроны спинального НЦ вызывают сокращение этой же мышцы. Схема рефлекторной дуги, включающая всего два нейрона (моносинаптический рефлекс), представлена на рис. 17.
Рис. 17. Схема двухнейронной рефлекторной дуги миотатического рефлекса
Сгибательный рефлекс – рефлекс в ответ на раздражение кожных рецепторов, проявляющийся в том, что нейроны спинального нервного центра вызывают сокращение сгибательных мышц конечности. Схема рефлекторной дуги, включающая три нейрона (полисинаптический рефлекс), представлена на рис. 18.
Рис. 18. Схема трехнейронной рефлекторной дуги сгибательного рефлекса
Простая классификация рефлексов (рефлекторных актов).
1. Рефлексы классифицируются по критерию локализации сенсорных рецепторов, возбуждение которых вызывает тот или иной рефлекс. Условно всю совокупность рецепторов делят на экстеро- , интеро- и проприорецепторы. Следовательно, рефлексы можно подразделить на а) экстероцептивные рефлексы; б) интероцептивные рефлексы; в) проприоцептивные рефлексы.
2. Рефлексы классифицируются по критерию локализация нервных центров, обеспечивающих соответствующие рефлексы. Отсюда – а) спинальные рефлексы, реализуемые спинным мозгом; б) бульбарные рефлексы, реализуемые продолговатым мозгом; в) мезенцефальные рефлексы, реализуемые средним мозгом; г) диэнцефальные рефлексы, реализуемые промежуточным мозгом; д) кортикальные рефлексы, реализуемые корой головного мозга.
3. Рефлексы классифицируются по числу синаптических переключений. Соответственно различают – а) моносинаптические рефлексы (один синаптический контакт в составе двухнейронной рефлекторной дуги; б) полисинаптические рефлексы с множеством синаптических переключений в нервном центре.
4. Рефлексы классифицируются по характеру рефлекторного эфферентного процесса. По данному критерию различают: а) двигательные рефлексы, если в конце рефлекторного акта сокращается мышца; б) секреторные, если в конце – секреция железы; в) сердечные; г) желудочные, д) сосудистые и т.д.
Указанные критерии используются для идентификации рефлекторных актов. Например, рефлекс, вызывающий сгибание конечности при раздражении сенсорных кожных рецепторов – это экстероцептивный, спинальный, полисинаптический двигательный рефлекс.
Идея рефлекса была сформулирована Рене Декартом – французским естествоиспытателем и математиком (XVII век). Термин «рефлекс» в научную литературу ввел чешский ученый Ян Прохазка (XIX век). Особое развитие рефлекторная теория получила в России благодаря работам И. М. Сеченова и И.П. Павлова. И. П. Павлов впервые сформулировал принципы рефлекторной теории: 1. Принцип детерминизма (причинности), 2.Принцип структурности. 3.Принцип единства процессов анализа и синтеза в рамках рефлекторных актов.
Частные принципы координационной деятельности нервных центров (НЦ).
1. Принцип прямой связи (рис. 14) НЦ с эффекторами. Прямая связь предоставляет НЦ реальную возможность координировать работу эффекторов функциональной системы.
2. Принцип обратной связи. По каналам обратной связи НЦ получает информацию о достаточности или недостаточности координирующих влияний на периферические эффекторы в рамках регуляции по отклонению, при которой первичным пусковым фактором, активирующим новую координацию, выступает отклонение регулируемой константы от заданного уровня. Например, в силу каких-то причин у нормального человека температура внутренней среды обнаружила тенденцию к увеличению. В этом случае немедленно активируются системные рецепторы константы. По каналам обратной связи информация поступает в НЦ, который, изменяя качество координации периферических эффекторов, предотвращает сдвиг температурной константы в сторону увеличения (рис. 15).
3. Принцип конвергенции входных возбуждений на нейронах НЦ. Под конвергенцией понимают схождение разнородных возбуждений к одним и тем же нейронам. В результате конвергенции происходит интеграция (объединение) множественных потоков входных возбуждений в один выходной, как это показано на рисунках 2, 13.
4. Принцип реципрокности, или исключительности в работе нейронных сетей нервных центров (НЦ). Различные НЦ в составе ЦНС, как правило, состоят из двух «антагонистических» подцентров. Например, дыхательный центр включает подцентры вдоха и выдоха; терморегуляторный центр – подцентры теплопродукции и теплоотдачи; сосудодвигательный центр – подцентры прессорный и депрессорный; гипоталамическийпищевой центр – подцентры голода и насыщения. Возникает вопрос – на основе какого принципа соотносится деятельность подцентров-антагонистов, реализующих принципиально различные эффекты на периферии? Ответ – на основе принципа реципрокности,, или исключительности (рис. 19).
На рис. 18 представлена схема, иллюстрирующая принцип реципрокности применительно к активности спинального моторного центра, обеспечивающего сгибание и разгибание конечности, например при ходьбе. Отметим, что спинальный нервный центр состоит из двух подцентров. С одной стороны – это подцентр, контролирующий активность сгибательных мышц в составе входного нейрона А и моторного нейрона B, с другой – подцентр, контролирующий активность разгибательных мышц в составе входного нейрона С и моторного нейрона D. Как будет работать центр в ситуации, когда конечность должна согнуться? Для обеспечения результативного сгибания необходимо, чтобы в первую очередь сокращались сгибательные мышцы, вместе с тем, в этот же самый момент необходимо, чтобы разгибательные мышцы пребывали бы в состоянии расслабления.
Исключительность в работе мышц-антагонистов (одни сгибаются, другие расслабляются) обеспечивается реципрокными взаимоотношениями в работе сгибательного и разгибательного подцентров. При этом, если афферентное возбуждение (1) первично поступает к нейронам сгибательного подцентра (нейроны А и В ), обеспечивающих сгибание, по коллатерали нейрона А возбуждается тормозный нейрон Y в составе разгибательного подцентра, при этом выходной – моторный нейрон D переходит в состояние торможения. Иначе, в ответ на возбуждение 1 нейрон В – возбуждается, сгибатели сокращаются, тогда как моторный нейрон D – тормозится, разгибатели расслабляются. Все вместе взятое обеспечивает адекватный процесс сгибания конечности. Если ситуация меняется, и в спинальный нервный центр первично поступает возбуждение 2, возбуждаться будет нейрон D, тогда как нейрон В будет тормозиться, конечность в этой ситуации будет разгибаться.
Рис. 19. Схема, иллюстрирующая принцип реципрокности в работе моторного спинального центра, обеспечивающего процессы сгибания и разгибания конечности.
Тема зачтена