Схема прокаріотичної клітини

Тема: Клітина – елементарна структурно-функціональна одиниця всього живого. 1. Основні положення першої та сучасної клітинних теорій. 2. Форма і розміри клітини. Особливості клітинної організації. 3. Методи вивчення цитології

1. Основні положення першої та сучасної клітинних теорій.
Цитологія (грец. сytos – клітина) – наука про структуру та функції клітин.
Предмет вивчення цитології:
1) організація клітин і їх функціонування як елементарних живих систем;
2) стрктура та функції окремих клітинних компонент;
3) процеси відтворення клітин;
4) диференціація та спеціалізація клітин;
5) відповідь клітин на пошкодження та їх пристосування до умов навколишнього середовища.
Клітина – це елементарна структурно-функціональна одини-ця організму, яка складає основу його життєдіяльності та володіє всіма ознаками живого.
Цитологія вивчає структурну організацію та розвиток клітин не тільки з метою пізнання загальнобіологічних закономірностей, які визначають життя, але й з метою керування життєвими процесами організму: обміном речовин, розвитком, ростом, спадковістю, продуктивністю. Цитологія як одна з фундаментальних біологічних наук тісно пов’язана з біохімією, генетикою, молекулярною біологією та генетичною інженерією.
Прогрес у вивченні клітини невід’ємно пов'язаний із розвитком мікроскопії. У ХІХ ст. у результаті нагромадження великої кількості результатів мікроскопічних досліджень докорінно змінилося уявлення про будову клітини: центр уваги дослідників перемістився із клітинної оболонки на внутрішній вміст клітини, який отримав назву ’’протоплазма’’. Особливе значення мало відкриття клітинного ядра у 1831-1833 роках.
Численні результати мікроскопічних досліджень потребували узагальнення та створення теоретичного підґрунтя, яким стала у 1839 році наукова праця Теодора Шванна "Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі, рості тварин і рослин". За його уявленнями клітина – це елементарна структу-рно-функціональна одиниця всього живого. Т. Шванн уперше поєднав уявлення про клітину з питанням про її походження. Він стверджував, що клітини як рослин, так і тварин принципово схожі (гомологічні) між собою, оскільки виникають подібним шляхом.
Розвинув і узагальнив ці уявлення німецький патологоанатом Р. Вірхов. Його теза «Omnis cellula e cellula» («кожна клітина з клітини») блискуче підтвердилася в майбутньому і є одним з основних положень сучасної клітинної теорії.
Третій пункт клітинної теорії Т. Шванна – твердження про самостійну життєдіяльність кожної окремої клітини ви-явилося хибним і надалі було спростоване.
Перша клітинна теорія стала найважливішою подією в біології, одним із вирішальних доказів єдності живої природи. Вона сприяла розвитку ембріології, гістології, фізіології та біології в цілому.
Основні положення клітинної теорії не втратили свого зна-чення і сьогодні, влившись у сучасну клітинну теорію:
а) клітина – елементарна структурна та функціональна одиниця живих організмів;
б) клітини різних організмів гомологічні за будовою;
в) розмноження клітин відбувається шляхом поділу материнської клітини;
г) клітини поліпотентні, тобто володіють повним набором генетичної інформації, яка передається під час поділу від клітини до клітини;
д) генотипові та фенотипові особливості клітин мають пряму залежність;
е) клітини багатоклітинного організму об'єднуються в тканини, тканини – в органи, органи – в системи органів, які підпорядковані нервовій і гуморальній регуляції.
Отже, багатоклітинний організм – це складний ансамбль клітин, поєднаних у цілісні інтегровані системи тканин і органів, які і пов'язані між собою міжклітинними, гуморальними і нервовими формами регуляції.

2. Форма і розміри клітини. Особливості клітинної організації
Усі форми клітинної організації живого поділяють на прокаріоти й еукаріоти.
Загальний план будови прокаріотичної клітини
До прокаріот належать бактерії та ціанобактерії, всі інші – це еукаріоти. Як правило, прокаріотичні клітини менші за розмірами, їхній діаметр у середньому складає 0,5-5 мкм. Зов-нішній каркас клітини представлений клітинною стінкою. Осно-вна ущільнююча компонента – муреїн.
Під клітинною стінкою знаходиться замкнена плазматична мембрана, яка оточує клітину зі всіх сторін і відділяє її від зовнішнього середовища.
У прокаріот на плазматичній мембрані або на її внутрішньо-клітинних виростах локалізується система ферментів, які беруть участь у синтезі АТФ.
Плазматична мембрана прокаріот часто утворює трубчасті або пластинчасті заглиблення всередину цитоплазми. Частина цих утворення – мезосоми.
В іншому випадку утворюються плоскі паралельно розташо-вані внутрішньоклітинні цистерни. У ціанобактерій такі стосики простих мембранних міхурців – тилакоїди – містять світлопог-линаючі пігменти та беруть участь у процесах фотосинтезу.
За плазматичною мембраною розташована власне цитоплаз-ма. Цитоплазма прокаріотичних клітин неоднорідна: в ній мож-на побачити фібрили, дрібні мембранні міхурці, плоскі мішечки, рибосоми, краплини жиру, полісахаридів, поліфосфатів тощо. Всі ці компоненти розташовані в гіалоплазмі. В гіалоплазмі зна-ходиться основна маса розчинних глобулярних білків, фермен-ти.
У цитоплазмі деяких бактерій є трубчасті мембранні канальці, на поверхні яких інколи розташовуються рибосоми.
Рибосома у прокаріот має коефіцієнт седиментації 70 S, складається з двох субодиниць 30 S і 50 S. Значна частина рибосом знаходиться в полісомних комплексах, розташованих у цитоплазмі клітин або на мембранах мезосом.

Генетичний матеріал прокаріот представлений кільцевою дволанцюговою молекулою ДНК, яка реплікується як одне ціле (реплікон). Тому молекулу ДНК прокаріот інколи називають бактеріальною хромосомою (або генофором), яка у визначеній своїй ділянці зв’язана з плазматичною мембраною. У клітині така молекула ДНК утворює нуклеоїд, який видно в електронний мікроскоп як центральну, дещо світлішу зону клітини. Інформаційна місткість геному прокаріот на кілька порядків нижча порівняно з еукаріотами.

Схема прокаріотичної клітини

Дихання у бактерій відбувається в мезосомах, у ціанобактерій – на цитоплазматичній мембрані. Хлоропласти відсутні, ферменти дихання знаходяться на мембранах мезосом. Деякі прокаріоти здатні до фіксації азоту.
Отже, у прокаріот:
1. Відсутні мембранні органели, а функції, притаманні окремим з них, виконують мезосоми.

2. Прокаріотичні клітини розмножуються простим поділом надвоє. При цьому в середній частині клітин утворюються заглиблення плазматичної мембрани, які ростуть всередину клітини. З ростом ці заглиблення з’єднуються між собою, і в цьому місці утворюється поперечна перетяжка, яка відокрем-лює дочірні клітини.

Загальний план будови еукаріотичної клітини

Метаболічний апарат еукаріотичної клітини являє собою цілісну систему, але складається зі спеціалізованих структур, які виконують окремі функції. Прийнято виділяти в клітині такі підсистеми: поверхневий апарат, цитоплазма, ядро.
Протоплазма – це вміст живої клітини разом з ядром і цитоплазмою. Термін протоплазма вперше застосував Ян Пуркіньє у 1839 р. Зв’язуюча ланка між поверхневим апаратом клітини і ядром – гіалоплазма цитоплазми.
Поверхневий апарат еукаріотичної клітини представлений клітинною стінкою у зелених рослин і грибів і глікокаліксом у тварин, під якими розташовуються власне плазматична мембрана та підмембранна компонента. Клітинні стінки зелених рослин і грибів жорсткі та містять полісахариди. Основна ущільнююча компонента клітинної стінки рослин – целюлоза, у грибів – хітин.
На поверхні деяких клітин можуть утворюватися спеціалізовані структури плазмолеми – війки та джгутики діаметром 200 нм, які містять у своєму складі мікротрубочки, розташовані за типом 9+2.
Весь внутрішній вміст еукаріотичної клітини поділений внутрішніми мембранами на окремі компартменти, які є, власне, органелами клітини. Компартменталізація еукаріотичної клітини – її основна відмінність від прокаріот.
Органели – це постійні структури клітини, кожна з яких володіє специфічними функціями.

Всі органели еукаріотичної клітини поділяють на: одномембранні (лізосоми, ендоплазматичний ретикулум (ЕР), апарат Гольджі, вакуолі), які становлять вакуолярну систему клітини; двомембранні (ядро, мітохондрії, пластиди); немембранні (мікрофіламенти, проміжні філаменти, мікротрубочки, рибосоми, центросома).

У цитоплазмі клітини, окрім органел, наявні включення, або параплазма. Включеннями називають непостійні структури клітини, які утворюються в результаті її життєдіяльності.
Основні відмінності між про- й еукаріотичними клітинами:
•Прокаріотичні клітини менші за розмірами.
•Біохімічний склад оболонки еукаріотичної клітини відмінний від такого у прокаріот.
•На відміну від мембран прокаріот мембрани еукаріотичних клітин можуть легко зливатися одна з одною як in vivo, так і in vitro, а також мають здатність утворювати везикули.
•Для еукаріотичних клітин характерна компартменталізація, тобто внутрішні мембрани поділяють протоплазму на окремі відсіки, які являють собою мембранні органели.
У прокаріот мембранні органели відсутні, а функції притаманні окремим з них виконують особливі утвори цитоплазматичної мембрани – мезосоми.
•Матрикс цитоплазми еукаріотичної клітини структурований і утворює мікротрабекулярну систему, завдяки якій відбувається переміщення окремих компонент клітини. За допомогою цієї системи деякі органели і структури клітини, навпаки, тривалий час зберігають своє строго фіксоване положення.
•Еукаріотична клітина має цитоскелет – опорно-руховий апарат, побудований із мікрофіламентів і мікротрубочок.
•Основний центр генетичної інформації та регулятор найважливіших біохімічних процесів еукаріотичної клітини – ядро.
ДНК ядра еукаріотичної клітини є лінійною на відмінну від ДНК прокаріот. Окрім того, ДНК ядер еукаріот знаходиться в комплексі з рядом спеціальних білків (гістонів), утворюючи складні дезоксирибонуклеїнові комплекси.
В інтерфазному ядрі розрізняють ядерце – специфічна ділянка хромосом, у якій синтезується рибосомна РНК і відбувається самозборка рибосомних субодиниць. Для еукаріот характерна наявність 80 S рибосом.
• Поділ клітин прокаріот прямий, без утворення ахроматинового веретена.

3. Методи вивчення цитології.
Будову клітин та їх функціонування досліджують різними методами. Основним методом цитології залишається метод мікроскопії, тобто візуальне спостереження за об'єктом за допомогою збільшувальних оптичних систем.
Один із найпоширеніших методів мікроскопії – метод світлової мікроскопії. Світловий мікроскоп і його модифікації являють собою системи скляних лінз, що складаються з таких компонент: конденсор, об’єктив, окуляр.
Загальне збільшення визначається добутком збільшень об’єктива та окуляра. Важлива характеристика приладу – його роздільна здатність, тобто найменша відстань між двома точками, при якій їх видно окремо (для світлового мікроскопа вона становить 0,2 мкм).
Пучок світла від джерела освітлення збирається в конденсорі та спрямовується на об'єкт. Пройшовши через об'єкт, промені світла потрапляють у систему лінз об'єктива і будують первинне зображення, яке збільшується за допомогою лінз окуляра.
У світловій мікроскопії переважно використовуються джерела освітлення, випромінювання яких знаходиться у видимій частині спектра (400-700 нм), тому роздільна здатність мікроскопа в цьому випадку не може перевищувати 200-350 нм. Якщо використовувати ультрафіолетове світло (260-280 нм), то можна підвищити роздільну здатність до 130-140 нм.
Різновидністю світлової мікроскопії є фазово-контрастна, інтерференційна, темнопольна.
Фазово-контрастна мікроскопія використовується для до-слідження прозорих безбарвних об’єктів, у тому числі живих клітин і тканин. Під час проходження через таке середовище фаза світлових хвиль зміщується на величину, яка визначається товщиною матеріалу і швидкістю проходження через нього світла. Фазово-контрастний мікроскоп змінює амплітуди світлових хвиль. Під час цього утворюється чорно-біле зображення.

Флуоресцентна мікроскопія. Флуоресценція – світіння об’єкта за дії променевої енергії. Флуоресценцію викликають особливі барвники – флуорохроми. Останні, взаємодіючи з різними компонентами клітини, створюють специфічне світіння відповідних структур.

Ультрафіолетова мікроскопія заснована на використанні коротких ультрафіолетових променів із довжиною хвилі 0,2 мкм. Найменша роздільна здатність ультрафіолетового мікроскопа 0,1 мкм. Зображення реєструють на фотопластинці або на люмінесцентному екрані.

Електронна мікроскопія– це метод субмікроскопічного дослідження, який здійснюється за допомогою трансмісійного електронного мікроскопа. Електронний мікроскоп дає можливість вивчати клітини і тканини з роздільною здатністю 1 А⁰ (0,1 нм). Він відрізняється від світлового мікроскопа такими особливостями: 1) роль світлового потоку тут виконує потік електронів, суттєве переміщення яких можливе лише у вакуумі; 2) замість скляних лінз використовуються електромагнітні; 3) збільшення змінюється не зміною лінз, як у світловому мікроскопі, а зміною сили струму в обмотці електромагнітних лінз.

Авторадіографія. Метод цитологічного дослідження, який дозволяє аналізувати локалізацію у клітинах і тканинах речовин, мічених радіоактивними ізотопами. Ввеведені у клітину ізотопи відновлюють бромисте срібло фотоемульсії, яка покриває зріз. Після проявлення фотоемульсії видно зерна срібла (треки), які свідчать про локалізацію у клітині мічених речовин. Методом авторадіографії виявляють місце синтезу певних речовин, їх хімічний склад і шляхи внутрішньоклітинного транспорту.

Щоб структура клітин не змінювалася під час підготовки до мікроскопічного дослідження, клітини і тканини фіксують. Невеликі за розмірами молекули фіксатора утворюють містки між макромолекулами клітин і у такий спосіб стабілізують їхню структуру. До фіксуючих речовин відносять формалін (5-20%), етанол, осмієву кислоту та різні за складом суміші. Після фіксації матеріалу можна готувати тонкі зрізи (1-10 мкм), попередньо помістивши їх у парафін або целоїдин. Для приготування товстіших зрізів (20-50 мкм) матеріал заморожують.

Цитологічні та гістологічні препарати являють собою зрізи (товщиною – 15 мкм) органів, тканин і клітин, зафарбованих спеціальними гістологічними барвниками.

Гістологічні барвники поділяють на три групи: кислі, основні та спеціальні.

Кислі барвники – кислоти або їх солі (наприклад, пікринова кислота, еозин, флоксин, азокармін та ін.). Кислих властивостей їм надають нітрогрупи (NO₂), хіноїдні (О=N=О), гідроксильні (ОН), карбоксильні групи (СООН). Структури, які зафарбовані кислими барвниками, називаються оксифільними, або ацидофільними.

В основних барвників (сафранін, піронін, тіонін та ін.) здатність до фарбування визначається лужною групою. Елементи тканини, які зафарбовуються основними барвниками, визначають як базофільні. Роль лужних груп в основних барвниках можуть виконувати аміногрупи (NH₂), монометиламіногрупи (NH–СН₃), амідогрупи (NH).

Спеціальні барвники специфічно взаємодіють лише з визначеними речовинами. Наприклад, судан ІІІ і осмієва кислота виявляють жири і жироподібні речовини.

Зафарбовані зрізи зневоднюють, поміщають у канадський бальзам, покривають покривним тонким склом і досліджують під мікроскопом.

Цитохімія – це наука про просторову організацію процесів обміну речовин у клітині. Завдання цитохімії – визначити локалізацію, кількість і якість різних хімічних сполук у клітинах.

Цитохімічний метод охоплює два аспекти: 1) підготовку тканин; 2) цитохімічну реакцію.

Останній приводить до утворення забарвлених сполук, за якими і визначають реагуючу речовину клітини.

ема: Поверхневий апарат клітини.
1. Біологічні клітинні мембрани
2. Спеціалізовані структури плазмолеми
3. Клітинні оболонки
4. Трансмембранний перенос
5. Міжклітинні взаємодії

Кожна клітина оточена мембраною, яка називається плазматичною, або плазмолемою (грец. plasma - форма; lemma - оболонка).
Не лише клітина в цілому, але й багато органел (ядро, мітохондрії, пластиди, ЕР, апарат Гольджі, лізосоми вакуолі) оточені мембранами. Тому розрізняють плазматичну мембрану та внутрішньоклітинні мембрани, які поділяють клітину на окремі відсіки, або компартменти.
Усі біологічні мембрани побудовані за одним принципом, хоча і мають свої особливості.

Загальна характеристика клітинних мембран:
1. У більшості випадків товщина мембран складає 5-10 нм, наприклад, товщина плазмолеми дорівнює 7,5 нм.
2. Мембрани – це ліпопротеїнові структури (ліпід + білок). До деяких ліпідних і білкових молекул на зовнішній поверхні приєднані вуглеводні компоненти (глікозильні групи). Зазвичай на частку вуглеводів у мембрані припадає від 2 до 10%.
3. Полярні ліпіди (фосфо- і гліколіпіди) утворюють бішар. Це пояснюється тим, що їхні молекули мають гідрофільні "голови" і гідрофобні "хвости" (залишки жирних кислот). Ліпіди асиметрично розміщені в площині мембрани і здатні до латерального руху.
4. Мембранні білки занурені в бішар ліпідів або знаходяться на його поверхні та виконують різні функції: ферментативну, рецепторну, транспортну, перетворення енергії, стуктурну.
5. У мембранах на поверхні глікопротеїнів знаходяться глікозильні групи – розгалужені олігосахаридні ланцюги, що нагадують антени. Ці глікозильні групи пов'язані з механізмами розпізнавання сигналів.
6. Зовнішня і внутрішня поверхні мембрани можуть відрізнятися одна від одної за хімічним складом і властивостями.
7. Ріст мембран здійснюється шляхом розширення їхньої поверхні за рахунок вбудовування нового матеріалу.
8. Синтез біомолекул, що входять до складу цитоплазматичних мембран, відбувається завдяки активності ендоплазматичної сітки.

Функції клітинних мембран:
• відмежування клітинного вмісту від навколишнього середовища (бар'єрна функція);
• регуляція обмінних процесів на межі "клітина – позаклітинне середовище";
• рецепторна;
• транспортна.

Згідно з сучасними уявленнями, всі клітинні та внутрішньо-клітинні мембрани мають подібну будову: основу мембрани складає подвійний молекулярний шар ліпідів (ліпідний бішар), у який занурені білки. Молекули таких ліпідів мають дві частини – гідрофобну (два вуглеводневі "хвости" жирних кислот) і гід-рофільну (залишки спирту, фосфатної кислоти, азотистої осно-ви, вуглеводу). У водному середовищі ці молекули довільно утворюють бішар, в якому гідрофобні частини молекул повернені одна до одної, а гідрофільні – до водної фази.

Білки мембран поділяють на інтегральні та периферійні. Інтегральні білки глибоко занурені в ліпідний бішар, пронизуючи мембрану наскрізь, утворюють у ній канали. Периферійні білки зв'язані з поверхнею мембрани.
Вуглеводи, як правило, самостійно до складу мембран не входять; але вуглеводневі компоненти є в багатьох мембранних ліпідах і білках (відповідно, гліколіпідах і глікопротеїнах). Вуглеводи переважно розташовані на зовнішній поверхні мембрани. У результаті виявляється, що зовнішня та внутрішня поверхні однієї і тієї ж мембрани різні за складом (асиметрія мембрани).
Під час електронної мікроскопії середня (гідрофобна) частина ліпідного бішару виглядає, як світла смуга між двома електронно-щільними шарами. Останні утворені гідрофільними "головами" ліпідів і білками.

Типи проникнення речовин у клітину через мембрани (див. презентацію 1)
Залежно від енергетичних потреб розрізняють два основні види транспорту через мембрани: пасивний (без затрат енергії) й активний (потребує затрат енергії). До пасивного транспорту належить проста та полегшена дифузія.
Напрямок транспорту речовини шляхом простої дифузі визначається лише різницею концентрацій речовини по обидва боки мембрани (градієнтом концентрації). За допомогою простої дифузії у клітину проникають неполярні (гідрофобні) речовини, розчинні в ліпідах, і дрібні, незаряджені молекули (наприклад, вода).
Більшість речовин, необхідних клітині, переносяться через мембрану за допомогою транспортних білків (білків-переносників). Усі транспортні білки, мабуть, утворюють неперервний білковий шлях через мембрану.
Розрізняють дві основні форми транспорту за допомогою переносників: полегшена дифузія й активний транспорт.
Полегшена дифузія зумовлена градієнтом концентрації, і молекули рухаються відповідно до цього градієнта. Проте, якщо молекула заряджена, то на її транспорт впливає як градієнт концентрації, так і загальний електричний градієнт упоперек мембрани (мембранний потенціал).
Активний транспорт – це перенесення розчинених речовин проти градієнта концентрації або електрохімічного градієнта з використанням енергії АТФ. Енергія потрібна тому, що речовина повинна рухатися всупереч своєму природному прагненню дифундувати у протилежному напрямку.
Прикладом систем активного транспорту іонів є Nа+/K+ -АТФ-аза, Са+-АТФ-аза, Н+-АТФ-аза. Найпоширеніші в плазматичній мембрані клітин людини – Nа+/K+ -АТФ-аза та Са+-АТФ-аза.

Nа+/K+ - насос
Одна з найважливіших і найбільш вивчених систем активного транспорту в клітинах тварин – Nа+/K+ - насос.
Більшість клітин тварин підтримують різні градієнти концентрації іонів натрію та калію з різних боків плазматичної мембрани: всередині клітини зберігається низька концентрація іонів натрію та висока концентрація іонів калію. Енергія, необхідна для роботи Nа+/K+ - насосу, постачається молекулами АТФ, що утворюються в мітохондріях під час дихання. У клітинах тварин у спокої більше третини всієї АТФ витрачається на забезпечення роботи Nа+/K+ -насоса.

Механізм роботи Nа+/K+ - насоса
Роботу Nа+/K+-насоса забезпечує Nа+/K+-АТФ-аза. Nа+/K+-АТФ-аза являє собою інтегральний мембранний глікопротеїн із ферментативною активністю, який складається з чотирьох субодиниць. Фермент містить каталітичні центри для зв'язування АТФ, Nа+, K+. Спочатку іон натрію в цитоплазмі з'єднується з молекулою транспортного білка. В результаті цього за участю АТФ фосфатна група (Ф) приєднується до білка, а АДФ вивільняється в цитозоль.
Фосфорилювання індукує зміну конформації білка, що при-зводить до вивільнення іонів натрію за межі клітини.
Водночас іон калію в позаклітинному просторі зв'язується із транспортним білком (Д), який у цій формі більше пристосований для з'єднання з іонами калію, ніж з іонами натрію. Фосфатна група відщеплюється від білка, що призводить до відновлен-ня його первинної конформації, а іон калію вивільняється в ци-топлазму. Транспортний білок тепер готовий до виведення іншого іона натрію з клітини.
Під час гідролізу однієї молекули АТФ із клітини ''викачуються'' три іони натрію в обмін на два іони калію, які ''закачую-ться'' у клітину. Завдяки безперервному функціонуванню Nа+/K+-насоса забезпечується підтримання нерівноважного розподілу іонів Nа+ і K+ між цитоплазмою та позаклітинним сере-довищем, що характерно для тваринних клітин.

Ендоцитоз і екзоцитоз
Ендоцитоз і екзоцитоз – це два активні процеси, за допомогою яких різні речовини транспортуються через мембрану або в клітину (ендоцитоз), або з клітини (екзоцитоз).
Під час ендоцитозу плазматична мембрана утворює заглиб-лення або вирости, які потім, відшнуровуючися, перетворюються на вакуолі всередині клітини.
Розрізняють два типи ендоцитозу:
1. Фагоцитоз – поглинання твердих частин. Спеціалізовані клітини, що здійснюють фагоцитоз, називаються фагоци-тами.
2. Піноцитоз – поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензія). Часто під час цього процесу утворюються дуже дрібні бульбашки (мікропіноцитоз).
Екзоцитоз – виведення речовин за межі клітини. У такий спосіб виводяться гормони, полісахариди, білки, жирові краплі та інші продукти життєдіяльності клітини. Ці речовини, оточені мембраною, транспортуються до плазмолеми. Обидві мембрани зливаються, і вміст вакуолі виводиться в середовище, що оточує клітину.
Процес екзоцитозу забезпечує процеси секреції, екскреції та рекреції.
Секреція – це виведення з клітини розчинених речовин, що є однією з функцій клітини. Секретуватися можуть речовини різних розмірів: високомолекулярні (наприклад, білкові гормони) і низькомолекулярні (низькомолекулярні гормони, наприклад катехоламіни). Секреція речовин відбувається або у вигляді секреторних міхурців, або шляхом полегшеної дифузії чи активного транспорту. Під секрецією зазвичай не мають на увазі виведення з клітини звичайних продуктів її обміну, а та-кож виведення з неї таких іонів (наприклад, іонів Na+), які є в навколишньому середовищі.
Екскреція – виведення з клітини твердих частинок. Здійснюється шляхом злиття з плазмолемою цитоплазматичного міхурця, який містить речовину, що секретується.
Рекреція – транспорт твердих частинок через клітинну мембрану: поєднує в собі фагоцитоз і екскрецію.

Міжклітинні взаємодії (див. презентацію 2)
Клітини, які входять до складу тканини, контактують між собою та з позаклітинним матриксом, і між ними виникають міжклітинні взаємодії.
Розрізняють кілька типів міжклітинних контактів. Спільним для всіх є те, що на поверхні клітин розміщуються спеціальні вуглеводні частини інтегральних білків, які специфічно взаємодіють і з'єднуються з відповідними білками на поверхні сусідніх клітин. Міжклітинні взаємодії поділяються на прості та складні.
Контакти простого типу
1. Прості міжклітинні взаємодії
Просте зближення плазмо-лем сусідніх клітин на від-стань 15-20 нм без утворен-ня спеціальних структур.
При цьому плазмолеми взаємодіють одна з одною за допомогою специфічних адгезивних глікопротеїнів – кадгеринів, інтегринів тощо.
2. Інтердигітація (пальцеподі-бні взаємодії)
Плазмолеми двох клітин, супроводжуючи одна одну, інвагінуються в цитоплазму спочатку однієї, а потім сусідньої клітини.
Контакти замикаючого типу (ізолюючі контакти)
1. Щільні контакти(замикаюча зона)
Плазмолеми щільно прилягають одна до одної за до-помогою спеціальних білків.
У місцях такого щільного прилягання на контакту-ючих поверхнях утворюється сітка з інтегральних білків.
Вони забезпечують надійне обмеження двох середовищ, які знаходяться з різних боків від шару клітин.
Контакти зчеплювального типу (заякорюючі контакти)
1. Десмосоми
У ділянці десмосоми плазмолеми потовщені з внутрі-шнього (цитоплазматичного) боку за рахунок білків десмоплакінів. Звідси в цитоплазму відходять у вигляді пучка тонкі нитки (проміжні філаменти цитоскелета).
В епітелії вони утворені білком кератином. Простір між плазмолемами заповнений ущільненим глікокаліксом, збагаченим зчеплювальними білками – десмоглеїнами, що утворюють фібрилоподібні структури та дископодібні ущільнення посередині.
2. Адгезивна стрічка
За структурою такий контакт подібний до десмосоми, але має вигляд стрічки, яка оточує клітину.
Потовщення з боку цитоплазми утворені білком вінкуліном (а не десмоплакіном, як у випадку дес-мосом). Нитки, які відходять в цитоплазму, складаються з білка актину, а не з проміжних філаментів.
Контакти комунікаційного типу (об'єднуючі контакти)
1. Щілинні контакти(нексус)
У ділянці нексуса (товщи-ною 0,5 – 3 мкм) плазмолеми зближуються на відстань 2 нм і пронизуються чис-ленними білковими канала-ми (конексонами), які зв'я-зуються з конексонами сусі-дніх клітин.
Через ці канали (діаметром 2 нм) можуть дифундувати іони та невеликі молекули.
2. Синапси
Це ділянки передачі сигналу від однієї клітини до іншої. У синапсі розрізняють пресинаптичну мембрану (пла-зматична мембрана однієї клітини), синаптичну щіли-ну і постсинаптичну мембрану (плазматична мембра-на іншої клітини). Зазвичай сигнал передається хіміч-ною речовиною – медіатором, який діє на специфічні рецептори, що знаходяться на поверхні мембрани.

Тема: Структурно-функціональна організація генетичного апарату клітини
1. Біологічне значення ядра та його загальна характеристика
2. Хроматин (хромосоми) як основна структурно-функціональна компонента ядра.
3. Ядерце, його роль у формуванні апарату біосинтезу білка.
4. Каріоплазма та ядерний матрикс.
5. Структурно-функціональна характеристика ядерної оболонки.
6. Механізм ядерного імпорту та експорту.

Термін "ядро" вперше запропонував Роберт Броун у 1833 році для сферичних постійних структур рослинних клітин. Пізніше таку ж структуру описали для всіх клітин еукаріот. У клітині, як правило, одне ядро, хоча є приклади двоядерних і багатоядерних клітин. За формою ядра найчастіше бувають сферичними, але можуть зустрічатися паличкоподібні, бобоподібні, сегментні.
Ядро – обов’язкова компонента клiтини. У ньому зберiгається основний об’єм генетичної iнформацiї, закодованої у структурi молекул ДНК, що досягається шляхом репараційних процесів. У ядрі здійснюються початковi етапи реалiзацiї генетичної інформації, що забезпечується процесами транскрипції, вiдбувається передача цієї iнформацiї дочiрнiм клітинам. У ядерці формуються субодиниці рибосом.
Еволюцiонуючи вiд прокарiот до еукарiот, ядро стало оформленим – з’явилась оболонка, зрiс об'єм генетичної iнформацiї. Ядернi бiлки гiстони, що вперше з'явилися в еукарiот, дали можливість компактно упакувати i швидко трансформувати велику кількість ДНК у невеликi за лінійними розмiрами хромосоми.

Основні компоненти інтерфазного ядра: хроматин, ядерце, ядерний сiк (карiоплазма), ядерний матрикс, поверхневий апарат, представлений двомембраною оболонкою з комплексом пор і зв'язаною з нею щільною пластинкою – ядерною ламіною.

(див. презентацію)

Хроматин – це форма, в якій зберігається спадкова інформація в ядрі під час інтерфази, він забезпечує можливість подвоєння генетичного матеріалу та реалізації спадкової інформації. Хроматин складається з ДНК, що взаємодіє з ядерними білками (гістоновими та негістоновими), і невеликої кількості РНК. Компоненти хроматину знаходяться у співвідношенні ДНК : білок : РНК = 1 : 1,3 : 0,2. Хроматин складається з еухроматину (дифузний хроматин), який повністю деконденсований, та гетерохроматину (конденсований хроматин) (рис.16). Гетерохроматин – це неоднорідна фракція. Розрізняють конститутивний і факультативний гетерохроматин. Перший завжди знаходиться в конденсованому стані, тоді як факультативний може вибірково функціонувати як еухроматин або гетерохроматин.

(див. презентацію)

Ядерце являє собою центр утворення рибосом. До складу ядерця входять великi петлi ДНК, якi мiстять гени рибосомної РНК. Цi петлi називають ядерцевими органiзаторами. Вони ви-являються в ділянках деяких мітотичних хромосом. Необхiдно звернути увагу на те, що загальна кількість ядерцевого матерiалу завжди однакова, незалежно вiд кiлькостi ядерець в ядрi клiтини. Однак у клiтинах з активним синтезом бiлка ядер-ця, як правило, бiльшi. Часто дрiбнi ядерця зливаються, утворюючи єдину структуру. В рядi випадкiв нуклеотиднi послiдовностi ядерцевого органiзатора амплiфiкуються (примножуються), iснуючи у виглядi множинних кiльцевих молекул ДНК.

(див. презентацію)

Такi амплiфiкованi ядерця з’являються у клiтинах під час пiдготовки до розвитку, наприклад, в яйцеклiтинах.
У ядерцi, як правило, розрiзняють три зони: 1) слабкозабарвлену компоненту, що мiстить ДНК ядерцевого організатора; 2) гранулярну компоненту – попередники рРНК; 3) щільну фібрилярну компоненту – рибосомні РНК. Розміри ядерця змінюються залежно від функціональної активності клітини, перш за все за рахунок гранулярної компоненти. На початку мітозу ядерця зменшуються в розмірах і зі збільшенням конденсації хромосом зовсім зникають, з'являючися знову лише в телофазі; водночас відновлюється синтез РНК.
Відповідно до вищесказаного ультраструктуру ядерця можна побачити під час електронної мікроскопії (рис.17). Біля ядерця виявлені зв'язані з ним ділянки хроматину (Chr), а в самому ядерці – фібрилярні компоненти (F та FC) (пре-рРНК і рРНК), а також гранулярні (G) – субодиниці рибосом.
Ядерний матрикс – це гетерогенна компонента, яка залишається після екстракції з ядра практично всіх ділянок хроматину, основної маси РНК, ліпопротеїнів ядерної оболонки. Від ядра, яке при цьому не втрачає своєї сферичної форми, залишається лише каркас, остов, який інколи називають ядерним скелетом.
Ядерний матрикс складається принаймні з трьох основних морфологічних компонент: а) периферійного білкового сітчастого (фіброзного) шару – ламіни; б) внутрішнього, або інтерхроматинового, матриксу; в) "залишкового" ядерця.
Каріоплазма (нуклеоплазма) містить рідку частину, ядерний матрикс і різні включення. Рідка частина подібна за хімічним складом до гіалоплазми, оскільки під час формування дочірніх ядер у телофазі мітозу заново сформована ядерна оболонка просто відмежовує частину гіалоплазми.
В нуклеоплазмі містяться ферменти реплікації, транскрипції, нуклеази, ядерні білки, різні регуляторні фактори, мікроелементи, АТФ тощо.

Особливiсть ядерної оболонки – нуклеолеми – це наявнiсть комплексу пор, які утворюються за рахунок численних зон злиття двох ядерних мембран і являють собою округлі перфорації, розміщені по всій ядерній оболонці. На поверхні ядра пори розміщуються більш-менш рівномірно, але їхня кількість різко зменшується в ділянках асоціації з ядерною оболонкою гетеро-хроматину й ядерцевого організатора.

(див. презентацію)

Основна функцiя ядерної оболонки – вiдносна iзоляцiя центральних генетичних процесiв реплiкацiї та транскрипції вiд рибосом цитоплазми. Таке роздiлення привело до виникнення в еукарiот процесингу РНК.
Водночас з'явилася ще одна регуляторна ланка у процесi реалiзацiї спадкової iнформацiї. Окрім того, ядерна оболонка бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани.
Отже, ядро – це центр управління життєдіяльністю клітини, оскільки тут зберігається та частково реалізується генетична інформація. Ядерний поровий комплекс – це ще одна додаткова ланка регуляції процесів реалізації спадкової інформації.

Хроматин – це форма, в якій зберігається спадкова інформація в ядрі під час інтерфази, він забезпечує можливість подвоєння генетичного матеріалу та реалізації спадкової інформації. Хроматин складається з ДНК, що взаємодіє з ядерними білками (гістоновими та негістоновими), і невеликої кількості РНК. Компоненти хроматину знаходяться у співвідношенні ДНК : білок : РНК = 1 : 1,3 : 0,2. Хроматин складається з еухроматину (дифузний хроматин), який повністю деконденсований, та гетерохроматину (конденсова-ний хроматин). Гетерохроматин – це неоднорідна фракція. Розрізняють конститутивний і факультативний гете-рохроматин. Перший завжди знаходиться в конденсованому стані, тоді як факультативний може вибірково функціонувати як еухроматин або гетерохроматин.

Ядерце являє собою центр утворення рибосом. До складу ядерця входять великi петлi ДНК, якi мiстять гени рибосомної РНК. Цi петлi називають ядерцевими органiзаторами. Вони ви-являються в ділянках деяких мітотичних хромосом. Необхiдно звернути увагу на те, що загальна кількість ядерцевого матерiалу завжди однакова, незалежно вiд кiлькостi ядерець в ядрi клiтини. Однак у клiтинах з активним синтезом бiлка ядер-ця, як правило, бiльшi. Часто дрiбнi ядерця зливаються, утво-рюючи єдину структуру. В рядi випадкiв нуклеотиднi послiдовностi ядерцевого органiзатора амплiфiкуються (при-множуються), iснуючи у виглядi множинних кiльцевих молекул ДНК.

Такi амплiфiкованi ядерця з’являються у клiтинах під час пiдготовки до розвитку, наприклад, в яйцеклiтинах.

У ядерцi, як правило, розрiзняють три зони: 1) слабкозабарв-лену компоненту, що мiстить ДНК ядерцевого організатора; 2) гранулярну компоненту – попередники рРНК; 3) щільну фібрилярну компоненту – рибосомні РНК. Розміри ядерця змінюються залежно від функціональної активності клітини, перш за все за рахунок гранулярної компоненти. На початку мітозу ядерця зменшуються в розмірах і зі збільшенням конденсації хромосом зовсім зникають, з'являючися знову лише в телофазі; водночас відновлюється синтез РНК.

Відповідно до вищесказаного ультраструктуру ядерця можна побачити під час електронної мікроскопії. Біля ядерця виявлені зв'язані з ним ділянки хроматину (Chr), а в самому ядерці – фібрилярні компоненти (F та FC) (пре-рРНК і рРНК), а також гранулярні (G) – субодиниці рибосом.

Ядерний матрикс – це гетерогенна компонента, яка залишається після екстракції з ядра практично всіх ділянок хро-матину, основної маси РНК, ліпопротеїнів ядерної оболонки. Від ядра, яке при цьому не втрачає своєї сферичної форми, залишається лише каркас, остов, який інколи називають ядер-ним скелетом.

Ядерний матрикс складається принаймні з трьох основних морфологічних компонент: а) периферійного білкового сітчастого (фіброзного) шару – ламіни; б) внутрішнього, або інтерхроматинового, матриксу; в) "залишкового" ядерця.

Каріоплазма (нуклеоплазма) містить рідку частину, ядерний матрикс і різні включення. Рідка частина подібна за хімічним складом до гіалоплазми, оскільки під час формування дочірніх ядер у телофазі мітозу заново сформована ядерна оболонка про-сто відмежовує частину гіалоплазми.

В нуклеоплазмі містяться ферменти реплікації, транскрипції, нуклеази, ядерні білки, різні регуляторні фактори, мікроелементи, АТФ тощо.

Особливiсть ядерної оболонки – нуклеолеми – це наявнiсть комплексу пор, які утворюються за рахунок численних зон злит-тя двох ядерних мембран і являють собою округлі перфорації, розміщені по всій ядерній оболонці. На поверхні ядра пори розміщуються більш-менш рівномірно, але їхня кількість різко зменшується в ділянках асоціації з ядерною оболонкою гетеро-хроматину й ядерцевого організатора.

Основна функцiя ядерної оболонки – вiдносна iзоляцiя цен-тральних генетичних процесiв реплiкацiї та транскрипції вiд ри-босом цитоплазми. Таке роздiлення привело до виникнення в еукарiот процесингу РНК.

Тема: Органели енергетичного обміну еукаріотичної клітини 1. Загальна характеристика мітохондрій як універсальних органел енергетичного обміну еукаріотичної клітини 2. Особливості організації мітохондріальних мембран 3. Характеристика основних етапів клітинного дихання та роль структур мітохондрій в цьому процесі 4. Основні транспортні системи мембран мітохондрій 5. Напівавтономність мітохондрій, розмноження мітохондрій. 6. Загальна характеристика основних типів пластид як органел, специфічних для рослинної клітини. 7. Хлоропласти як напівавтономні органели рослинної клітини, їх структурна організація та особливості функціонування.

Будь-який прояв життєдiяльностi клiтини пов’язаний із перетворенням i використанням енергiї. Основними органелами енергетичного обмiну еукаріотичної клiтини вважають мiтохондрiї.
Мiтохондрії – це двомембраннi органели, наявнi, в основному, у всiх еукарiотичних клiтинах, за винятком еритроцитів, тромбоцитів. Кiлькiсть мiтохондрiй залежить вiд типу клiтини та її активностi. За формою мiтохондрiї можуть бути округлi, овальнi, розгалуженi, звивистi. Локалiзацiя мiтохондрiй у клiтинi визначається двома факторами: 1) потребою в АТФ; 2) розмiщенням iнших клiтинних органел і включень.
Наприклад, у диференцiйованих рослинних клiтинах мiтохондрiї вiдтiсняються до периферiї клiтини, ближче до плазматичноiї мембрани, вакуолею, яка займає майже весь об'єм цитоплазми. В мало диференцiйованих рослинних клiтинах мiтохондрiї розмiщуються бiльш-менш рiвномiрно. В нервових клiтинах мiтохондрії локалiзуються бiля синапсiв, де вiдбувається передача нервових iмпульсiв. У поперечно-посмугованих м’язових волокнах мiтохондрії часто утворюють сiтки, так званий мiтохондрiальний ретикулум. Мiтохондрiї надзвичайно рухливi. Вони можуть зливатися одна з одною i знову роз’єднуватися, рухатися до тих ділянок клітини, де потрібна енергія.
Між зовнішньою та внутрішньою мембранами мітохондрій знаходиться міжмембранний простір, або перимітохондріальна камера, завширшки приблизно 10-20нм.
Зовнiшня мембрана мiтохондрiй iзолює їх вiд гiалоплазми. Поверхня мембрани, як правило, гладка, не утворює нiяких виростiв i не має зв’язку з iншими цитоплазматичними мембранами, являючи собою мембранний замкнутий мiшок. Характерна особливiсть зовнiшньої мембрани – наявнiсть транспортного бiлка порину, який забезпечує проходження через мембрану неорганiчних iонiв й органiчних речовин із молекулярною масою, меншою 10000 дальтон.
Внутрішня мембрана товщиною біля 7 нм відмежовує внут-рішній вміст мітохондрій, тобто її матрикс, або мітоплазму. Характерна властивість внутрішньої мембрани – її здатність утворювати численні заглиблення всередину матриксу. Такі заглиблення найчастіше мають форму гребенів, або крист. Відстань між кристами може складати 10-20 нм. Кількість крист залежить від функціональної активності мітохондрій та від типу клітини, де вона знаходиться.
Для внутрiшньої мiтохондрiальної мембрани характерне значно менше спiввiдношення фосфолiпiдiв i бiлкiв, порiвняно iз зовнішньою мембраною. Бiльше 10% усiх лiпiдiв складають кардiолiпiни, з чим пов’язана низька проникливiсть внутрiшньої мембрани для iонiв. За функцiями видiляють три типи бiлкiв:
1) бiлки, що каталiзують окислювальнi реакцiї в дихальному лан-цюгу,
2) ферментний комплекс – АТФ-аза,
3) специфiчнi транс-портнi бiлки, що регулюють перенесення метаболiтiв у матрикс i з нього.
В матриксi мiтохондрiй сконцентровані ферменти цик-лу лимонної кислоти, окислення жирних кислот, рибосоми, ДНК, РНК і мiкроелементи. Окрім того, в матриксі виявляють великі гранули (20-40нм), де відкладаються солі магнію та кальцію.
Завдяки напівпроникливості мітохондріальних мембран ці органел гіпотонічний розчин вони поглинають воду та набухають. Деколи набухання супроводжується виходом низькомолекулярних сполук, наприклад НАД і НАДФ, у результаті чого мітохондрія втрачає здатність здійснювати окиснювальні процеси.
Додатковими органелами енергетичного обміну в рослинних клітинах є хлоропласти – двомембранні органели фотосинте-зуючих еукаріотичних організмів. Хлоропласти мають довжину 5-10 мкм і ширину 2-4 мкм. У зелених водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори) довжиною 50 мкм. Кількість хлоропластів у клітинах різна.
Зовнішня та внутрішня мембрани хлоропластів розмежовані міжмембранним простором завширшки біля 20-30 нм. Кожна з мембран має товщину біля 7 нм. Внутрішня мембрана хлоропластів утворює складчасті заглиблення всередину матриксу, який має назву строма.
У зрілому хлоропласті вищих рослин видно два типи внутрішніх мембран: 1) мембрани, що утворюють плоскі видовжені ламели строми; 2) мембрани тилакоїдів – плоских дископодібних вакуолей, або мішечків.
У тилакоїдних мембранах містяться ферменти світлових реа-кцій і всі фотосинтетичні пігменти, серед яких основний – хлорофіл. Тилакоїди утворюють стосики, подібні до стосиків монет, які називають гранами. Кількість тилакоїдів у одній грані може змінюватися від кількох одиниць до 50 і більше. Розміри стосиків можуть сягати до 0,5 мкм, тому в деяких об’єктах гра-ни видно навіть у світловий мікроскоп. Кількість гран у хлоропластах вищих рослин може складати 40-60.
Окремі грани з'єднуються між собою за допомогою ламел, які в ділянках контакту з мембранами тилакоїдів утворюють щільні шари. Ламели строми розміщені паралельно одна відносно одної і не зв'язані між собою. У стромі знаходиться більшість ферментів темнових реакцій фотосинтезу. Окрім цього, тут відбувається первинне відкладання крохмалю у вигляді крохмальних зерен. Деколи зустрічаються особливі тільця, що називаються піреноїдами.
Піреноїди (у водоростей) – округлі щільні ділянки строми, пронизані невеликою кількістю тилакоїдів. У них відкладаються резервні матеріали (крохмальні зерна або краплини жиру).
У стромі хлоропластів виявлені молекули ДНК, РНК, рибо-соми, які нагадують мітохондріальні та прокаріотичні.
Отже, хлоропласти як і мітохондрії – напівавтономні органели клітини.
Зовнiшня мембрана мiтохондрiй iзолює їх вiд гiалоплазми. Поверхня мембрани, як правило, гладка, не утворює нiяких виростiв i не має зв’язку з iншими цитоплазматичними мембра-нами, являючи собою мембранний замкнутий мiшок (рис.22). Характерна особливiсть зовнiшньої мембрани – наявнiсть транспортного бiлка порину, який забезпечує проходження че-рез мембрану неорганiчних iонiв й органiчних речовин із моле-кулярною масою, меншою 10000 дальтон.
Внутрішня мембрана товщиною біля 7 нм відмежовує внут-рішній вміст мітохондрій, тобто її матрикс, або мітоплазму. Характерна властивість внутрішньої мембрани – її здатність утворювати численні заглиблення всередину матриксу. Такі за-глиблення найчастіше мають форму гребенів, або крист. Від-стань між кристами може складати 10-20 нм. Кількість крист залежить від функціональної активності мітохондрій та від типу клітини, де вона знаходиться.
Для внутрiшньої мiтохондрiальної мембрани характерне зна-чно менше спiввiдношення фосфолiпiдiв i бiлкiв, порiвняно iз зовнішньою мембраною. Бiльше 10% усiх лiпiдiв складають кардiолiпiни, з чим пов’язана низька проникливiсть внутрiшньої мембрани для iонiв. За функцiями видiляють три типи бiлкiв: 1) бiлки, що каталiзують окислювальнi реакцiї в дихальному лан-цюгу, 2) ферментний комплекс – АТФ-аза, 3) специфiчнi транс-портнi бiлки, що регулюють перенесення метаболiтiв у матрикс i з нього. В матриксi мiтохондрiй сконцентровані ферменти цик-лу лимонної кислоти, окислення жирних кислот, рибосоми, ДНК, РНК і мiкроелементи. Окрім того, в матриксі виявляють великі гранули (20-40нм), де відкладаються солі магнію та каль-цію (рис.22).
Завдяки напівпроникливості мітохондріальних мембран ці органели поводяться як осмометри: під час занурення в гіпото-нічний розчин вони поглинають воду та набухають. Деколи на-бухання супроводжується виходом низькомолекулярних сполук, наприклад НАД і НАДФ, у результаті чого мітохондрія втрачає здатність здійснювати окиснювальні процеси.
Додатковими органелами енергетичного обміну в рослинних клітинах є хлоропласти – двомембранні органели фотосинте-зуючих еукаріотичних організмів. Хлоропласти мають довжину 5-10 мкм і ширину 2-4 мкм. У зелених водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори) довжиною 50 мкм. Кі-лькість хлоропластів у клітинах різна.
Зовнішня та внутрішня мембрани хлоропластів розмежовані міжмембранним простором завширшки біля 20-30 нм. Кожна з мембран має товщину біля 7 нм. Внутрішня мембрана хлоро-пластів утворює складчасті заглиблення всередину матриксу, який має назву строма (рис.23).
У зрілому хлоропласті вищих рослин видно два типи внутрі-шніх мембран: 1) мембрани, що утворюють плоскі видовжені ламели строми; 2) мембрани тилакоїдів – плоских дископодіб-них вакуолей, або мішечків.
У тилакоїдних мембранах містяться ферменти світлових реа-кцій і всі фотосинтетичні пігменти, серед яких основний – хло-рофіл. Тилакоїди утворюють стосики, подібні до стосиків мо-нет, які називають гранами. Кількість тилакоїдів у одній грані може змінюватися від кількох одиниць до 50 і більше. Розміри стосиків можуть сягати до 0,5 мкм, тому в деяких об’єктах гра-ни видно навіть у світловий мікроскоп. Кількість гран у хлоро-пластах вищих рослин може складати 40-60.
Окремі грани з'єднуються між собою за допомогою ламел, які в ділянках контакту з мембранами тилакоїдів утворюють щільні шари. Ламели строми розміщені паралельно одна відносно одної і не зв'язані між собою. У стромі знаходиться більшість ферментів темнових реакцій фотосинтезу. Окрім цьо-го, тут відбувається первинне відкладання крохмалю у вигляді крохмальних зерен. Деколи зустрічаються особливі тільця, що називаються піреноїдами.
Піреноїди (у водоростей) – округлі щільні ділянки строми, пронизані невеликою кількістю тилакоїдів. У них відкладаються резервні матеріали (крохмальні зерна або краплини жиру).
У стромі хлоропластів виявлені молекули ДНК, РНК, рибо-соми, які нагадують мітохондріальні та прокаріотичні.
Отже, хлоропласти як і мітохондрії – напівавтономні орга-нели клітини.

Тема: Структурно-функціональна організація цитоскелету
1. Функціональна характеристика цитоскелету.
2. Актинові мікрофіламенти, їх структурно-функціональна характеристика.
3. Актинові філаменти і клітинний кортекс.
4. Молекулярна організація мікротрубочок.
5. Роль мікротрубочок в фомуванні війок та джгутиків.
6. Цитоплазматичні мікротрубочки, їх функціональне навантаження та самоорганізація.
7. Організація центросоми.
8. Проміжні мікрофіламенти та їх біологічна роль.

Здатнiсть еукарiотичної клітини зберiгати певну форму, здiйснювати координованi рухи зумовлена наявнiстю в нiй ци-тоскелета – складної бiлкової сiтки, яка пронизує всю цитоплазму. Рiзноманiтнi функцiї цитоскелета залежать вiд трьох типiв бiлкових фібрил – актинових фiламентiв, мiкротрубочок і промiжних фiламентiв.

Мікрофіламенти утворюють у клітинах густу сітку. Так, у макрофага міститься близько 100000 мікрофіламентів. Кожний мікрофіламент – подвійна спіраль із молекул білка актину. Вміст актину досягає 10% від усіх білків клітини.

Зміна форми клітини (наприклад, при утворенні псевдоподій) відбувається за рахунок зміни довжини мікрофіламентів (у результаті додаткової полімеризації або, навпаки, деполімеризації актину) і, можливо, за рахунок взаємодії актину з міозином за аналогією скорочення м'язових волокон. У такий спосіб реалі-зуються такі форми клітинного руху: міграція клітин в ембріогенезі, пересування макрофагів, фаго- і піноцитоз, ріст аксонів (у нейронах) тощо.
Основний напрямок пучків мікрофіламентів (1) спрямований уздовж повздовжньої осі клітини і відростків (якщо такі є). У вузлах сітки мікрофіламентів і в місцях їхнього прикріплення до клітинних структур знаходиться білок – α-актин, а також, імовірно, міозин і тропоміозін.
В основі мікроворсинок розташовані короткі та товсті нитки з білка міозину. В присутності АТФ актинові нитки (мікрофіламенти) ковзають уздовж міозинових.

Актиновi фiламенти забезпечують такі рiзнi форми руху, як, наприклад, скорочення мiофiбрил м’язового волокна, а також входять до складу клітинного кортексу, який надає механiчної мiцностi поверхневому шару клiтини та дозволяє їй змiнювати свою форму та рухатися.

Мiкротрубочки входять до складу вiйок i джгутикiв, а також пронизують усю цитоплазму, контролюючи рух органел, i визначають полярнiсть клiтини.
Мікротрубочки також утворюють у клітині густу сітку. Сітка починається від перинуклеарної ділянки клітини (від центріолей) і радіально відходить до плазмолеми, відповідно до змін її форми. Мікротрубочки також проходять уздовж повздовжньої осі відростків клітин.
Стінка мікротрубочки складається з одного шару глобуляр-них субодиниць білка тубуліну. На поперечному зрізі видно, що таких субодиниць 13 і вони утворюють кільце. Його параметри такі:
зовнішній діаметр – dех = 24 нм;
внутрішній діаметр – din = 14 нм;
товщина стінки – 5 нм.

Як і мікрофіламенти, мікротрубочки утворюються шляхом самоорганізації. Це відбувається за умов порушення рівноваги між вільною та зв'язаною формами тубуліну в бік другої з них.
У клітині, яка не ділиться (інтерфазній), сітка, утворена мік-ротрубочками, відіграє роль цитоскелета, що підтримує форму клітини. За цих умов транспорт речовин у клітині (у нервових клітинах по довгих відростках) йде не через мікротрубочки, а по перитубулярному просторі. Однак мікротрубочки виступають у цьому випадку в ролі спрямовуючих структур: білки-транслокатори (динеїни і кінезини), переміщаючися по зовнішній поверхні мікротрубочок, "тягнуть" за собою і дрібні везикули з речовинами, що транспортуються.
У клітинах, що діляться, сітка мікротрубочок перебудовується та формує так зване веретено поділу, яке забезпечує рівномірний розподіл хромосом між дочірніми клітинами.
Алкалоїд колхіцин викликає деполімеризацію мікротрубо-чок. Тому в його присутності клітини змінюють свою форму, стискаються, в результаті чого блокується процес поділу клітин.
Окрім цитоскелета, мікротрубочки входять до складу центріолей. Кожна центріоль складається з дев'яти триплетів мікротрубочок, розташованих по колу, а в центрі цього порожнистого циліндра мікротрубочок немає.

У клітині центріолі розташовуюються під прямим кутом одна до одної, і така структура називається диплосомою. Під електронним мікроскопом видно, що навколо диплосоми зона цитоплазми світліша. У ній містяться додаткові структури – додаткові мікротрубочки. Ця ділянка клітини називається центрос-ферою. Диплосома разом з центросферою утворюють клітинний центр.

У клітині, що не ділиться, наявна одна пара центріолей. Утворення нових центріолей (під час підготовки клітини до поділу) відбувається шляхом дуплікації (подвоєння) вже наявних центріолей: кожна центріоль виступає як матриця, перпендикулярно до якої формується (шляхом полімеризації тубуліну) нова центріоль. Тому, подібно до ДНК, у кожній диплосомі одна центріоль є батьківською, а інша – дочірньою.
У фібробласті дві пари центріолей. Це свідчить про те, що клітина готується до поділу.
Ще однією компонентою цитоскелета є проміжні філамен-ти. Проміжні філаменти товстіші за мікрофіламенти і мають тканинну специфічність. Так, в епітеліальних клітинах вони утворені білком кератином, у клітинах сполучної тканини – віментином, у гладких м'язових клітинах – десміном.

Ще однією компонентою цитоскелета є проміжні філаменти. Проміжні філаменти товстіші за мікрофіламенти і мають тканинну специфічність. Так, в епітеліальних клітинах вони утворені білком кератином, у клітинах сполучної тканини – віментином, у гладких м'язових клітинах – десміном.

Проміжні філаменти часто розташовуються паралельно до поверхні клітинного ядра (рис.46). Окрім таких структур, на електронній мікрофотографії видно мікротрубочки. Промiжнi фiламенти надають клiтинi мiцностi та формують ядерну ламiну.

Отже, в живих клiтинах рiзнi елементи цитоскелета зв'язанi в єдине цiле, а їхнi функцiї скоординованi так, щоб клiтина могла здiйснювати рiзні рухи та змiнювати свою форму.

Тема: Вакуолярна система еукаріотичної клітини. Гіалоплазма – матрикс цитоплазми 1. Структурно-функціональна організація ЕПР. 2. Апарат Гольджі, його структура та функції. 3. Формування, різновидності та функції лізосом. 4. Функціональна характеристика клітинних вакуолей. 5. Структурна організація та властивості цитоплазми. 6. Характеристика гіалоплазми як матриксу цитоплазми. 7. Клітинні включення, їх класифікація та характеристика.

Одномембраннi органели (ендоплазматичний ретикулум (ЕР), апарат Гольджi, лiзосоми, пероксисоми, вакуолi рослинних клiтин) утворюють вакуолярну систему клiтини.
Одним із найважливiших вiдкриттiв, зроблених за допомо-гою електронного мiкроскопа, стало вiдкриття складної системи мембран, що пронизує цитоплазму всiх еукарiотичних клiтин. Ця сiтка мембран отримала назву ендоплазматичного ретику-луму (лат. reticulum - сiтка). ЕР складається зi сплющених мембранних мiшечкiв, якi називають цистернами. Цистерни ЕР мо-жуть бути вкритi рибосомами, i тодi вiн називається жорстким, або гранулярним; якщо рибосоми вiдсутнi, то його називають гладеньким, або агранулярним. Функцiї обох видiв ЕР пов’язанi з синтезом i транспортом речовин. Деколи гранулярний ретикулум розмiщується у виглядi локальних скупчень, i тодi вiн називається ергастоплазмою. Саме такi скупчення свiтлооптично виявляють у виглядi базофiльної зернистостi або у виглядi тигроїду в нервових клiтинах.
Гранулярний ендоплазматичний ретикулум на ультратонких зрізах представлений замкнутими мембранами, які мають ви-гляд витягнутих мішечків, цистерн або вузьких канальців. Особливість цих мембран полягає в тому, що вони з боку гіалоплазми вкриті дрібними гранулами – рибосомами.
Кількість рибосом на ЕР пропорційна до його синтетичної активності. Основна функція гранулярного ЕР – синтез білків, причому, в основному, білків на експорт. Функція гранулярного ЕР полягає не просто в синтезі протеїнів, а й в участі у процесах їх сегрегації та ізоляції від цитозольних білків.
Ділянки агранулярного ЕР вільні від рибосом. Зазвичай, до складу агранулярного ЕР входять з'єднані одна з одною, невеликі вакуолі і трубочки. Агранулярний ЕР виконує функцію синтезу і транспорту ліпідів, а також знешкодження ксенобіотиків й ендогенних токсинів. Мембрани агранулярного ЕР містять ферменти, що беруть участь у синтезі холестеролу та його перетворенні в гормони.
М'язові клітини мають спеціальну, подібну до ендоплазматичної сітки органелу – саркоплазматичний ретикулум, який захоплює з цитозолю іони кальцію.
Ендоплазматиний ретикулум безпосередньо переходить в апарат Гольджi, що переважно розмiщений бiля клiтинного ядра, а у тваринних клiтинах часто знаходиться поблизу центросоми (клiтинного центру). Апарат Гольджi добре розвинений у секреторних клiтинах, таких, наприклад, як бокалоподiбнi клiтини епiтелiю кишечника, якi видiляють велику кiлькiсть слизу. Апарат Гольджі являє собою стосики сплющених мембранних мішечків, так званих цистерн, і зв'язану з ними систему міхурців, які називаються міхурцями Гольджі, або диктіосомами.
Кожна диктіосома містить 4-6 цистерн. У зоні диктіосоми розрізняють проксимальну (цис-ділянку) та дистальну (транс-ділянку), між якими розміщується середня ділянка. У клітинах проксимальна ділянка повернута до ядра, а дистальна – до поверхні клітини. Проксимальна ділянка апарату Гольджі – це зона безпосереднього переходу ендоплазматичного ретикулуму в апарат Гольджі. На протилежному трансбоці відбувається розподіл і сортування продуктів секреції.
Функцiя апарата Гольджi – транспорт речовин i хiмiчна модифiкацiя клiтинних продуктiв, сортування та розподiл молекул у клiтинi, формування лізосом. Особливо виражений апарат Гольджі в секреторних клітинах.

Лiзосоми (лат. lуsis – розщеплення, soma – тiло) виявляються в бiльшостi еукарiотичних клiтин, але особливо їх багато у клiтинах, здатних до фагоцитозу. У тваринних клiтинах лiзосоми переважно округлої форми з дiаметром 0,2-0,5 мкм. У рослинних клiтинах роль лiзосом можуть виконувати великi центральнi вакуолi. Хоча деколи в цитоплазмi, особливо гинучих клiтин, буває видно тiльця, що нагадують лiзосоми.
Лізосоми (первинні лізосоми) являють собою мембраннi мiшечки, заповненi гiдролiтичними ферментами – протеїназами, нуклеазами, лiпазами, кислими фосфатазами. Вторинні лізосоми утворюються шляхом злиття первинних лізосом із піноцитозни-ми або фагоцитозними вакуолями, або шляхом захоплення вла-сних макромолекул і органел клітини (рис.31).
Тому вторинні лізосоми за розмірами більші, ніж первинні, а їхній вміст неоднорідний (часто в них виявляються щільні тіль-ця) (рис.31). Різновидом вторинних лізосом вважають фаголізосоми (гетерофагосоми), або аутофагосоми (лізують пошко-джені або відмерлі органели власної клітини). При різних пошкодженнях клітини кількість аутофагосом збільшується.
Телолізосоми, або ''залишкові'' (резидуальні) тільця, з'являються тоді, коли внутрішньолізосомальне травлення не приводить до повного розщеплення захоплених структур. Неперетравлені залишки (фрагменти макромолекул, органел) ущільнюються, в них часто накопичуються пігменти, а сама лізосома втрачає гідролітичну активність. Отже, основна функція лізосом – участь у процесах внутрішньоклітинного розщеплення екзогенних і ендогенних біологічних макромолекул.
У 1954 роцi виявленi одномембраннi структури клітини, заповненi дрiбнозернистим матриксом і названi мiкро-тiльцями. Пiзнiше, коли в них виявили фермент каталазу, що розщеплює пероксид водню, їх стали називати пероксисомами. Пероксисоми походять від ЕР і беруть участь у ряді метаболічних реакцій, пов'язаних з окисленням. У рослинних клітинах пероксисоми поділяють на три групи: гліоксисоми, пероксисоми листків, неспеціалізовані пероксисоми.
У рослинних клітинах до одномембранних органел належать вакуолі – мембранні мішечки, заповнені клітинним соком, стінка яких складається з однією мембрани. Вакуолі підтримують тургорний стан клітини; містять пігменти антоціани, які визначають забарвлення квітів, плодів, бруньок і листків; містять гідролази; накопичують продукти метаболізму, наприклад, кристали оксалату кальцію, алкалоїди, таніни, латекс; запасні поживні речовини, які за необхідності використо-вуються цитоплазмою.
У цитоплазмi, окрiм органел, мiстяться включення. Вклю-чення, або параплазма, – це непостiйнi утворення в клітині, якi виникають і зникають у результатi життєдiяльностi клiтини. За будовою це можуть бути бiльш-менш щiльнi тiльця – гранули, рiдкi краплини, кристали.
За функціями включення подiляють на трофiчнi, пігментні, секреторні, екскреторні, вітамінні; за хімічною природою включення можуть бути білкові, ліпідні, вуглеводні, неорганічні.
Наприклад, гранули глікогену у клітинах печінки можуть бути зiбранi в розетки або розмiщуватися поодиноко. Нейтральнi жири нагромаджуються у виглядi крапель рiзної форми. При посиленому вiдкладаннi жирiв вони можуть збiльшуватись у розмiрах i зливатися (в жирових клiтинах тварин) в одну велику центральну краплю, яка розтягує всю клiтину так, що цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змiнює свою форму, стає сплющеним.
Пiгменти у природних умовах мають певне забарвлення. Наприклад, гемоглобiн i речовини, якi утворюються в результатi його руйнування (гемосидерин i бiлiрубiн), меланiн, який мiститься у шкiрних покривах i у клiтинах сітківки ока, пiгмент чорно-коричневого кольору. Лiпофусцин – золотисто-коричневий пiгмент, який мiститься в нервових клiтинах, печiнцi, м’язах. З вiком його кiлькiсть збiльшується. Бiлковi кристали виявленi в деяких клiтинах сiм’яникiв, у епiтелiальних клiтинах фолiкулiв щитоподібної залози. У рослинних ор-ганiзмах кристали найчастiше складаються з оксалату кальцiю, рiдше карбонату.
Отже, розрізняють такі типи включень:
І. Трофічні (краплини жирів, гранули полісахаридів тощо) – резервні запаси поживних речовин.
ІІ-ІІІ. Секреторні й екскреторні включення – зазвичай це мембранні міхурці, які містять речовини, що виводяться з клітини. В першому випадку (ІІ) це біологічно активні речовини (секрети клітин), в іншому (ІІІ) – непотрібні продукти обміну.
ІV. Пігментні включення – екзогенні (барвники, провітамін А тощо), ендогенні (меланін, гемосидерин (комплекс білка з залізом) тощо).
Кожна диктіосома містить 4-6 цистерн. У зоні диктіосоми розрізняють проксимальну (цис-ділянку) та дистальну (транс-ділянку), між якими розміщується середня ділянка. У клітинах проксимальна ділянка повернута до ядра, а дистальна – до поверхні клітини. Проксимальна ділянка апарату Гольджі – це зона безпосереднього переходу ендоплазматичного ретикулуму в апарат Гольджі. На протилежному транс-боці відбувається розподіл і сортування продуктів секреції.
Функцiя апарата Гольджi – транспорт речовин i хiмiчна модифiкацiя клiтинних продуктiв, сортування та розподiл моле-кул у клiтинi, формування лізосом. Особливо виражений апарат Гольджі в секреторних клітинах.