Глава 3. Восприятие механических колебаний: слух
Согласно шеррингтоновской классификации, слуховой аппарат принадлежит к классу механорецепторов Это система специализированная для приема механических колебаний частотой от 16 до 20000 Гц (полных колебаний в секунду) Переработка информации в слуховом аппарате и в зрительной системе во многом сходна.
Строение слухового анализатора
Общие особенности. Слуховой аппарат человека - весьма чувствительный рецептор Его строение тщательно исследуют представители новой дисциплины - бионики, которые хотели бы создать прибор, обладающий такой же точностью и избирательностью Чувствительность человеческого уха всем хорошо известна. Ухо реагирует на чрезвычайно слабые колебания почти эквивалентные по энергии ударам молекул воздуха о барабанную перепонку. В то же время оно противостоит чрезвычайно сильным вибрациям, создаваемым пневматическими сверлами или сверхзвуковыми самолетами. В качестве примера избирательности можно указать на всем знакомую ситуацию, когда в шумном помещении человек способен сосредоточить внимание на голосе одного говорящего Точно так же музыканты отбирают из звучания целого оркестра мелодию исполняемую на одном инструменте, и следуют за ней.
Периферический рецепторный орган слуха - кортиев орган - находится во внутреннем ухе. Он принимает колебания которые передаются к нему барабанной перепонкой и косточками среднего уха, преобразует их в электрические импульсы и направляет в мозг. Ухо человека нечувствительно к колебаниям частотой менее 16 Гц, и поэтому звуки, производимые движениями его собственных мышц, сухожилий и других частей тела обычно не слышны. Самые высокие частоты, граничащие с ультразвуком, воспринимают только молодые люди; верхний предел слышимых частот после 30 лет постепенно снижается на 100-120 Гц в год.
Роль среднего уха. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, и эти колебания передаются через среднее ухо по трем маленьким косточкам (молоточку, наковальне и стремечку) жидкости, наполняющей внутреннее ухо. Самая последняя из трех косточек - стремечко (весом около 1,2 мг) соприкасается с этой жидкостью через овальное окно и, действуя подобно поршню, приводит ее в движение в соответствии с ритмом звуковых волн. В свою очередь колебания жидкости заставляют колебаться мембрану кортиева органа. Эта сложная передающая система очень эффективна колебания большой амплитуды и малой энергии трансформируются в колебания гораздо меньшей амплитуды, но в 20 раз большей интенсивности.
Звуковые волны передаются не только через барабанную перепонку; кости черепа тоже способны проводить колебания. Звук нашего собственного голоса, каким мы его слышим сами, всегда отличен от того, каким его слышат другие, так как звуковые волны, образующиеся в гортани и ротовой полости, доходят до внутреннего уха также путем костной проводимости. Таким образом, слышимый нами звук - результат двойной передачи и через среднее ухо, и через кость. А другие люди воспринимают те же звуки только через среднее ухо, менее чувствительное к низким частотам.
Кортиев орган. Этот орган содержит волосковые клетки; когда до них доходят колебания давления, передающиеся во внутреннее ухо, они генерируют рецепторные потенциалы. Колебания жидкости во внутреннем ухе передаются базилярной (основной) мембране, лежащей в улитке, которая имеет форму спирали из 23/4 витков общей длиной 33 мм. Низкочастотные колебания действуют на апикальные (верхушечные) участки базилярной мембраны, а высокие тоны - на ее основание. При этом волосковые клетки, деформируясь, подвергаются механической стимуляции и преобразуют аналоговый сигнал смещения в серию бинарных сигналов - импульсов.
Таламический центр. Каждая волосковая клетка соединена с отростками двух нейронов - биполярных нервных клеток, которые находятся в ганглиях, расположенных близ внутреннего уха. Это первые нейроны слухового пути, который в отличие от зрительного состоит не из трех, а из пяти нейронов. Большая часть этих волокон, но не все по пути в большой мозг перекрещиваются. Таламус является важной передаточной станцией: от лежащего в нем медиального коленчатого тела начинается пятый нейрон, который идет к слуховой коре.
Слуховая кора. Слуховая кора точно картирована с помощью метода вызванных потенциалов. У верхней границы височной доли, близ нижнего края сильвиевой борозды, обнаружено множественное представительство слуховой системы. Это значит, что слуховые импульсы, приходящие от отдельных клеток кортиева органа, активируют в коре одновременно несколько нейронных групп. Кортикальные проекционные области имеют такую же топическую структуру, как зрительная кора, т.е. импульсы, вызываемые высокими частотами, проецируются в одни точки, а вызываемые низкими частотами - в другие в соответствии с различиями в эффекте стимуляции разных участков кортиева органа. Эта так называемая тонотопическая организация характерна для всего слухового пути, т.е. для улитки, медиального коленчатого тела и слуховой коры.
Кодирование и декодирование в слуховой системе.
Серии потенциалов действия в биполярных нейронах, которые контактируют с клетками, реагирующими на звуковые стимулы, изучаются при помощи микроэлектродной методики. В некоторых клетках импульсы могут возникать и без стимуляции (нейроны с фоновой частотой 10 и 50 Гц). Клетки второго типа называют "молчащими", так как они генерируют импульсы только в ответ на звуковые стимулы.
Отдельные звуки вызывают импульсы в ограниченной группе волокон слухового пути; эти волокна окружены "молчащими", заторможенными волокнами. Явление контраста (т.е. состояние, когда возбужденные группы клеток окружены заторможенными), о котором шла речь в связи со зрительным восприятием, встречается и в слуховом пути. Восприятие высоты тона (частоты колебаний) зависит от положения возбужденных волокон в слуховом пути или, точнее, от положения их границ с соседними волокнами. Что касается интенсивности, то она зависит от числа возбужденных волокон. Оба параметра играют важную роль при центральном декодировании.
Тонотопическую организацию слуховой коры соответственно частотам надо представлять себе как статистическую, а не как проекцию из точки в точку. Соседние области могут значительно перекрываться, но в то же время они могут очень различаться по своей частотной чувствительности. Колончатая организация, найденная в зрительной коре, обнаружена и здесь. Все участки коры, расположенные вертикально под нейронами, специфически реагирующими на звуки определенной частоты, отвечают на специфический стимул одинаково.
Восприятие акустической конфигурации и направления к источнику звука
Установлено, что кошки с удаленной корой сохраняют способность различать разные тоны. Следовательно, различение частоты является функцией таламуса, а кора, по-видимому, выполняет более сложные функции.
Снова слияние. Импульсы, вызываемые стимуляцией обоих ушей, объединяются в медиальном коленчатом теле и в клетках коры, подобно тому как импульсы, приходящие от обоих глаз, объединяются в зрительной коре. Слуховое ощущение является результатом активности нейронов, отвечающих на специфические частоты, а также вышележащих клеток с координирующей функцией, подобной функции "сложных" зрительных клеток.
"Up"- и "down"-нейроны. При микроэлектродной регистрации активности отдельных клеток были найдены нейроны, которые отвечали не на какую-то определенную частоту, а на ее повышение ("uр"-нейроны) или понижение ("down"-нейроны). Уитфилд (Whitfield) и его сотрудники полагают, что слуховая кора организована сходно со зрительной, хотя данных для подтверждения этой гипотезы еще недостаточно.
Ответа на вопросы, связанные с анализом сложных акустических конфигураций, можно ждать от опытов на животных, способных воспринимать ультразвук. Это могут быть летучие мыши, в мозгу которых найдены клетки, отвечающие на широкий диапазон частотных модуляций.
Восприятие направления. Восприятие направления на источник звука возможно благодаря бинауральному слуху. Если звуковые стимулы одинаковой интенсивности достигают обоих ушей одновременно, то возникает единое слитное ощущение и звук слышится в медиальной плоскости. Если же два стимула различаются по интенсивности или времени прихода к обоим ушам, источник звука проецируется ближе к тому уху, которое получило более интенсивный или более ранний стимул ("латерализация") Восприятие направления звуков является церебральной функцией, т.е. результатом анализа импульсов, приходящих в мозг от обоих ушей с разницей во времени или в интенсивности Важную роль в точной локализации звуков играют движения головы и ее правильная ориентация по отношению к источнику звука.
При стимуляции обоих ушей по отдельности щелчками с различием во времени меньше 2 мс слышится один (слитный) щелчок, но он локализуется с одной стороны. Если разница во времени больше, то эти два щелчка слышны по отдельности. Минимальный временной интервал, создающий латерализацию, составляет 0,03 мс.
Самые нижние уровни, где происходит бинауральное слияние, лежат в продолговатом и среднем мозгу. Декортицированные кошки еще способны к примитивному слуховому восприятию, и у таких животных в опыте вырабатываются условные рефлексы на звуковые стимулы. Но они неспособны к более тонкому слуховому различению, например к различению направления звуков.
Для слуховой ориентации в пространстве необходима интактная кора.
Центральная регуляция в слуховой системе
Центральная нервная система - не просто пассивный приемник слуховых стимулов, они выполняет активную функцию их переработки и анализа. Наиболее заметная эфферентная реакция состоит в повороте головы по направлению к звуковому стимулу.
Кроме того, эфферентные волокна идут к специальным поперечнополосатым мышцам, прикрепленным к косточкам среднего уха. Эти волокна служат для центральной регуляции реактивности косточек по отношению к колебаниям: сокращение мышц демпфирует колебания, а расслабление усиливает их.
Рецепторные клетки тоже находятся под центральным контролем. На волосковых клетках кортиева органа найдены эфферентные волокна, которые идут из продолговатого мозга и могут снижать реактивность клеток и тормозить их.