Глава 6. Интероцепция - сенсорная функция без ощущений
Противоречие между данными об интероцепции и представлениями психофизики. Более ста лет назад Цион и Людвиг (Cyon, Ludwig) опубликовали работу о функции nervus depressor, идущего от дуги аорты. Через сорок лет, в 1906 г., Шеррингтон, использовав новые сведения о сенсорной активности во внутренних органах, включил интероцепторы в физиологию органов чувств. Примечательно в этой области то, что спустя семьдесят лет интероцепция все еще не признана полностью неотъемлемой частью сенсорного аппарата. Это тем более поразительно, что в последние годы идет непрерывный поток публикаций о периферическом механизме работы рецепторов, во множестве находимых в сердечно-сосудистой, пищеварительной, мочеполовой и дыхательной системах. С одной стороны, об интероцепции получены интересные данные, а с другой - синтез их еще не достигнут. В чем причина такого противоречия? По нашему мнению, ее надо искать в преобладающей психофизической интерпретации экспериментальных данных без попыток сформулировать общую точку зрения на центральные механизмы. В психофизическом смысле сенсорная функция связана с ощущением (которое можно регистрировать психологическими методами), возникающим при стимуляции рецептора.
Экспериментальные работы психофизического направления, несомненно, создали основу для значительных успехов, достигнутых в конце прошлого и начале нынешнего столетия в области сенсорной физиологии. Установление связи между физическими характеристиками внешних стимулов и ощущением имело в те дни первостепенное значение, и - как не раз подчеркивалось - психофизический подход по-прежнему приносит пользу в экспериментальной работе.
Однако импульсация, возникающая, например, в стенках сосудов или в сердце, не вызывает ощущений, и поэтому ее нельзя обнаружить психофизическими методами. Именно поэтому во времена бурного развития сенсорной физиологии сведения о висцеральных рецепторах были довольно скудны. Еще в 1863 г. Сеченов говорил о "темных чувствах", возникающих в грудной и брюшной полостях.
Шеррингтон констатировал, что интероцептивные стимулы не вызывают ощущений, и поэтому их действие нельзя изучать психофизическими средствами. Он попытался выявить с помощью методов классической физиологии изменения кровяного давления у кошки, вызываемые висцеральными афферентными импульсами. Хотя вегетативные реакции часто использовались как объективные показатели висцеральной афферентной стимуляции, надежная оценка интероцептивной функции стала возможной лишь после разработки Эдрианом (Adrian) электрофизиологического метода и появления павловского метода условных рефлексов.
Электрофизиология и условные рефлексы. Электрофизиологический подход дал отличные результаты. Например, Грей с сотрудниками применили его к изучению не только кожных рецепторов, но и интероцепторов - телец Пачини в брыжейке кошки. В этой интероцептивной системе была выявлена количественная зависимость между генераторным потенциалом и ритмической активностью. Основные свойства периферических висцеральных рецепторов сейчас во многом выяснены. Однако этого нельзя сказать о центральных механизмах интероцепции. Электрофизиологических данных в этой области еще мало, и информацию о центральных декодирующих механизмах можно получить только условнорефлекторным методом. Выработка условных рефлексов путем сочетания стимуляции висцеральных рецепторов с действием какого-либо безусловного раздражителя показала, что сигналы от интероцепторов действительно достигают высших нервных центров. Таким методом можно адекватно изучать анализаторную активность внутренних органов. Исследования по интероцептивным условным рефлексам, проведенные Быковым, дали важные результаты, но для выяснения принципов интероцептивной сенсорной интеграции одного этого метода недостаточно. Нужны комплексные исследования с применением электрофнзиологических методов, изучения поведения, а также интроспекции и психофизических методов.
Строение висцерального сенсорного аппарата
Изучение анатомического и гистологического строения интероцептивной системы началось примерно через 50 лет после того, как были сделаны основные физиологические наблюдения.
Причина задержки состояла в том, что такие весьма авторитетные морфологи, как Рамон-и-Кахал и другие, полагали, что все известные окончания вегетативных нервов во внутренних органах выполняют только эфферентные функции. Это можно понять, если вспомнить об укоренившемся представлении Лэнгли (Langley), что автономная нервная система имеет исключительно эфферентный характер. Однако в наше время интероцептивную систему считают афферентным звеном вегетативной нервной системы.
Гистология интероцепторов. Гистологически висцеральные рецепторы представляют собой окончания типа клубочков, лишенные капсулы, но имеющие определенные границы, или же инкапсулированные структуры. Несмотря на их сложную функцию, они выглядят под микроскопом сравнительно простыми. В органах с различной функцией, например в стенке желудка и в легочных альвеолах, часто встречаются рецепторы идентичного или сходного строения. Возможно, это означает, что разные виды интероцеторов (например, механо- и хеморецепторы) не всегда можно различить по морфологическим особенностям. Они могут различаться по субмикроскопическим или химическим свойствам Интероцепторы большей частью представляют собой диффузные структуры в отличив от зрительных и слуховых рецепторов, которые составляют части организованного аппарата. Скорее они похожи на кожные рецепторы. Сеть ннтероцепторов можно найти во всех внутренних органах - в сердечно-сосудистой, пищеварительной и мочеполовой системах, в различных железах и т.п.
Висцеральные сенсорные пути и центры. Афферентные пути, идущие от этих рецепторов, организованы гораздо сложнее. Большая часть импульсов приходит от висцеральных рецепторов в центральную нервную систему по четырем главным трактам: по IX и X черепным, по чревным и тазовым нервам. Морфология их входов в спинном и продолговатом мозгу сравнительно хорошо изучена. Насколько сейчас известно, большинство афферентных интероцептивных импульсов приходит в таламическое ядро п. ventralis posterior - важную станцию переключения, о которой мы неоднократно упоминали. Корковое представительство интероцепции можно обнаружить в сен-сомоторной коре, а также в лимбической области, расположенной на медиальной, скрытой поверхности больших полушарий. Наличие этого центрального представительства позволяет понять, почему интероцептивные стимулы, не вызывая ощущений, тем не менее часто влияют на поведение человека и животных.
Кодирование интероцептивных импульсов
Дифференциация. Висцеральные рецепторы у человека обычно делят на четыре группы: механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и осморецепторы. Недавно к ним прибавился пятый тип - рецепторы объема. Такая дифференциация возникла скорее всего в результате филогенеза. В будущем, возможно, будут открыты и другие функциональные типы висцеральных рецепторов, реагирующих на различные качества стимулов.
Двоякая роль интероцепторов. Интероцепторы всех типов выполняют две основные функции, во-первых, они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов, играющих важную роль в поддержании гомеостаза в организме; во-вторых, посылая информацию о состоянии внутренних органов, они влияют на состояние центральной нервной системы. Импульсы от этих рецепторов оказывают глубокое воздействие на высшую нервную деятельность.
Специфичность интероцепторов по отношению к разным видам физической энергии оспаривается. Пейнтел (Paintal) показал, например, что механорецепторы желудка отвечают также на химические раздражители. Цоттермен (Zotterman) обнаружил у терморецепторов языка чувствительность к некоторым химическим стимулам. Еще не решено, является ли специфичность характерной особенностью периферических рецепторов. Некоторые авторы отрицают специфичность интероцепторов, подобно тому как ее отрицают в случае кожных чувствительных органов.
Частотный код. По-видимому, доказано, что интероцептивная информация передается частотным кодом, как это описано и для других сенсорных систем. Некоторые закономерности такой передачи впервые были установлены для телец Пачини в брыжейке кошки. Обнаружена корреляция между интенсивностью стимула (давлением на стенку сонной артерии) и частотой импульсации, отводимой от синусного нерва.
Декодирование висцеральных импульсов
Исследования на человеке. Для изучения висцеральной афферентации у человека в тонкий кишечник испытуемого под контролем рентгеноскопии вводили дуоденальный зонд с прикрепленным к нему резиновым баллончиком. Одновременно регистрировали ЭЭГ. Прослеживались ее изменения, вызываемые раздуванием баллончика, который, растягивая кишку, стимулировал механорецепторы соответствующего ее сегмента. Оказалось, что безболезненное растяжение кишечной стенки вызывает десинхронизацию ЭЭГ, т.е. блокаду альфа-ритма покоя. От определенных областей коры удавалось также отводить вызванные потенциалы. В то же время эти безболезненные раздражения не вызывали никаких ощущений - испытуемый не мог определить момента растяжения кишки. Это показывает, что интероцептивные импульсы действительно доходят до головного мозга и изменяют электрическую активность некоторых корковых нейронов, но не достигают сферы той психической деятельности, которую за отсутствием более подходящего выражения можно назвать сознательной.
Интероцепция и бессознательное. Как мы уже говорили, импульсы, идущие в мозг от висцеральных рецепторов, не вызывают ощущений в психологическом смысле. На основании этих, а также других наблюдений стали различать два типа афферентных нервных механизмов, а именно осознаваемую и неосознаваемую активность. Выяснение различий между этими механизмами - задача будущих нейрофизиологических исследований, но во второй части книги мы обсудим эту проблему. В связи с висцеральной системой мы только хотим подчеркнуть, что, по нашему мнению, сознание - это продукт общественного существования человека, формирующийся в процессе активной деятельности. В понятиях физиологии это значит, что сознательное полностью зависит от экстероцептивной системы, реагирующей на внешние стимулы, так как и общественное существование, и труд требуют от нервной системы анализа информации, получаемой из внешней среды. Именно поэтому можно постулировать, что у человека интероцептивные импульсы остаются в сфере бессознательного. Но все же известны исключения из этого правила; осознаются, например, сенсорные импульсы от мочевого пузыря и области ануса, а также, возможно, висцеральная импульсация, связанная с голодом и жаждой. В ходе онтогенетического развития человек начинает воспринимать растяжение стенок мочевого пузыря и прямой кишки и контролировать их опорожнение. Можно предположить, что первое время после рождения интероцептивные импульсы, возникающие в этих висцеральных областях, так же не осознаются, как и остальные афферентные интероцептивные импульсы. Затем ребенок научается воспринимать эти сигналы в результате сознательного усилия, вырабатывает условный рефлекс путем сочетания импульсов.
Пронаналізувати психофізіологічні закономірності, які зумовлюють властивості та закономірності відчуття та сприймання (якість, пороги, адаптація,….. предметність, структурність….).
Сенсорные пороги