Флористический подход к классификации

Флористический подход связан с именем швейцарско-французского фитоценолога Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).

Подход основан на трех положениях:

· классификация сообществ должна основываться на их флористическом составе. Полный видовой состав сообществ лучше отражает их отношение друг к другу и к условиям среды, чем состав доминантов или любые другие характеристики сообщества;

· некоторые виды в сообществах более четко отражают эти отношения по сравнению с другими видами. На практике при таком подходе используются определенные диагностические виды, особенности распределения которых делают их более выразительными индикаторами специфичных условий среды;

· диагностические виды используются для организации сообществ в иерархическую соподчиненность, по форме аналогичную той, которая применяется в таксономической классификации отдельных организмов.

Для реализации флористического подхода исследователь должен иметь определенное количество геоботанических описаний изучаемой растительности. Описания должны включать полные списки видов с учетом степени их обилия-покрытия в сообществе.

 

Синтаксоны (единицы) растительности устанавливаются по комплексу диагностических видов, среди которых различают характерные, дифференциальные и константные. Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других. Дифференциальные виды диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов. Константные виды встречаются с высоким постоянством и часто с высоким обилием в нескольких синтаксонах (Миркин и др., 2002). В современной синтаксономии все чаще используют единые блоки диагностических видов, по которым можно легко «опознать» синтаксоны. Однако для окончательного отнесения сообщества к тому или иному синтаксону необходимо рассматривать весь флористический состав сообщества.

Ассоциация в понимании сторонников Браун-Бланке – это абстрактная единица, основанная на флористической общности близких друг к другу, более или менее однородных отдельных описаний и охарактеризованная не чисто флористически, но также экологически, динамически и хорологически (Классификация…, 1986).

Система эколого-флористической классификации также иерархична. Для образования названий синтаксонов используются специальные окончания. В сложных названиях, составленных из двух видов растений, родовое название первого вида получает окончание -о , второго вида – специально предусмотренное окончание (табл. 1).

 

Таблица 1. Номенклатура синтаксонов

Ранг синтаксона Окончание Древесная растительность Травяная растительность
Класс -etea Querco-FageteaBr. – Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 Molinio-Arrhenatherеtea Tx. 1937
Порядок -etalia Fagetalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928 Arrhenatheretalia Pawłowski 1928
Подпорядок -enalia Fagenalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928 -
Союз -ion Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Cynosurion Tx. 1947
Подсоюз -enion - Polygalo-Cynosurion Jurco 1974
Ассоциация -etum Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomesch 2003 Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933
Субассоциация -etosum Mercurialo perennis-Quercetum roborispiceetosum Bulokhov et Solomesch 2003 -
Вариант - Carex pilosa -
Фация -osum Populeosum tremulae -

 

Видовые названия обоих видов ставятся в родительном падеже. Тройные и более сложные названия не допускаются. Иногда видовые названия растений отбрасывают для лаконичности названий. Если одни и те же сложные названия синтаксонов используются в тексте несколько раз, их сокращают по первым буквам видов и родов:

 

Асс. Lysimachio vulgaris – Filipenduletum ulmariae =

= Lysimachio – Filipenduletum = L. v. – F. u.

 

Названия дробных единиц внутри ассоциаций записываются следующим образом:

Lysimachio – Filipenduletum urticetosum dioicae Lathyrus palustris var. (Вербейниково – лабазниковая ассоциация, двудомно-крапивная субассоциация, вариант чины болотной).

 

Согласно эколого-флористической трактовки, класс – это самая крупная единица растительности, которая четко отличается по физиономии. Флористическая комбинация при установлении классов нередко стоит на втором месте. Так, сообщества класса Vaccinio – Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissing et Vlieger 1939 четко опознаются по доминантам – деревьям хвойных пород; класс Lemneteaminoris Tx. 1955 объединяет четко определяемые визуально сообщества свободноплавающих на поверхности и в толще воды неукореняющихся растений и т.д.

Порядок – это крупный вариант класса, который устанавливается по флористическому составу. Так, например, в класс мезофитных лугов Евразии Molinio – Arrhenathertea Tx. 1937 входят травяные сообщества, обитающие в разнообразных экологических условиях. Этому различию соответствует разделение данного класса на порядки: Molinietalia caeruleae – сообщества сырых и влажных лугов; Arrhenatheretalia elatioris – мезофитные сообщества; Galietalia veri – остепненные сухие луга и т.д.

Иногда порядки имеют очень широкое географическое распространение. Тогда для отражения ботанико-географических региональных особенностей растительности их делят на подпорядки. Так, в порядок Fagetalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928 входят типичные евроазиатские широколиственные леса подпорядка Fagenalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928, а сибирские широколиственные леса с пихтой объединяют в подпорядок Abienalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000.

Союз – крупный географический или экологический вариант порядка. Именно на уровне союза проявляются многие региональные особенности растительности. Дубовые леса порядка Fagetalia sylvaticae в Южном Нечерноземье России распространены в различных местообитаниях. Леса на плакорах объединяются в союз мезофитных липово-дубовых лесов Querco roboris – Tilion cordatae Solomeshch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003. Однако леса, представленные в поймах рек имеют очень своеобразный флористический состав, формирующийся не только за счет типичных широколиственных, но и сыро-луговых, опушечных видов растений. Такие пойменные дубовые леса относят к другому союзу того же порядка – Alnion incanae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928.

Ассоциации могут разделяться на субассоциации и варианты на основании состава флоры. Например, остепненные дубовые леса ассоциации Lathyro nigri – Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch в Брянской области распространены в центральной и юго-восточной частях области. Сообщества из центральной части имеют блок видов, отсутствующих на юго-востоке: Laserpitium latifolium, Digitalis grandiflora, Galium boreale и др., хотя в целом флористический состав сообществ очень сходен. Для того, чтобы отразить эти флористические различия в данном случае устанавливаются две субассоциации: названная по одному из «отличительных» видов – L. n. – Q. r.laserpitietosum latifolii – для центральной части области, и типичная – typicum – для юго-востока.

Установление вариантов полезно для отражения локальных условий местообитаний. Например, в сообществах асс. Dicrano – Pinetum sylvestris Preising et Knapp ex Oberdorfer 1957 после низового пожара в травостое произошло сильное развитие вейника наземного (Calamagrostis epigeios), хотя в целом флористический состав слабо изменился. Такие сообщества можно отнести к варианту Calamagrostis epigeios, чтобы отличать их от типичных, которые получат название typica.

Фации – самые мелкие единицы классификации, которые чаще всего выделяются по доминирующим видам. Нередко фациями обозначают вторичные сообщества на различных стадиях сукцессии. Например, в липово-дубовых лесах асс. Mercurialo perennis – Quercetum roboris широко распространены восстановительные смены из березы повислой и осины. Их обозначают соответсвенно как фации: Betuleosum pendulae и Populeosum tremulae.

Промежуточные единицы, такие как «подпорядок», «подсоюз», «субассоциация» и т.д. устанавливаются не всегда. Конструирование названий, их видоизменение и отмена регулируются специальным «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005). После названия синтаксонов указывается автор и год валидной (то есть выполненной по всем требованиям Кодекса) публикации.

По результатам классификации составляется продромус – перечень синтаксонов изучаемой территории (местности, ландшафта, лесного массива, луга и т. д.) в иерархическом порядке. Продромус оформляется следующим образом:

 

Продромус кальцефитных степных сообществ бассейна реки Сейм (Аверинова, 2005)

Класс Festuco – Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз Bupleuro falcatae – Gypsophilenion altissimae Averinova 2005

Ассоциация Asperulo cynanchicae – Onobrychidietum arenariae Averinova 2005

Субассоциация A. c. – O. a. helianthemetosum nummularis Averinova 2005

Субассоциация A. c. – O. a. salvietosum stepposae Averinova 2005

Субассоциация A. c. – O. a. typicum Averinova 2005

Ассоциация Achilleo collinae – Astragaletum onobrychis Averinova 2005

 

Как отмечают Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998), метод Браун-Бланке имеет ряд важных достоинств, среди которых:

· развитая методология, в основе которой лежит редукция непрерывности до дискретности;

· высокая информативность синтаксонов, отражающих экологические условия и сукцессионный статус сообщества;

· гибкость критериев классификации – флористические критерии дополняются физиономическими, экологическими и ботанико-географическими;

· совершенная система номенклатуры;

· развитая форма документирования результатов синтаксономического исследования и др.

Нужно отметить, что в настоящее время подход Браун-Бланке и его последователей отличается наибольшей разработанностью, популярен во многих странах мира и постепенно вытесняет доминантные классификации. Сегодня этот подход используется не только для сообществ высших сосудистых растений, но и распространен на эпифитную и эпиксильную моховую и лишайниковую растительность, сообщества водорослей и даже на сообщества ископаемых растений. Значительные достижения зарубежной и отечественной синтаксономии по методу Браун-Бланке на заре XXI века наглядно демонстрируют Л. Муцина (Mucina, 1997), Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998) и др.

Велика роль флористической классификации в решении проблемы охраны растительного мира. В единицах флористической классификации содержится максимум флористической, фитоценотической и экологической информации о растительности той или иной территории. Это дает возможность определить принадлежность каждого вида к конкретному синтаксону, оценить его фитоценотическую активность и стратегию поведения, степень его редкости (Булохов, 1991).

В нашей стране эколого-флористическая классификация прошла длительный путь «адаптации», а ее теоретические основы эволюционировали в постоянном соотношении с классическим российско-советским доминантным подходом. Целый ряд неразрешенных противоречий сохраняется в отечественной синтаксономии и сегодня.