Температурные адаптации организмов

Н. П. Гайденко

ЭКОЛОГИЯ

Учебное пособие

Челябинск

Е 081я7

Г140

Гайденко Н. П.

Г 140 Экология: Учеб. пособие / Челябинск: Челяб. гос. ун-т, 2006. 119 с.

ISBN 5-7271-0797-0

Учебное пособие раскрывает основные понятия и структуру науки экологии. В нем дана научная классификация экологических факторов среды и характеристика адаптаций организмов в экосфере живой оболочки Земли.

Пособие предназначено для студентов специальностей: 080504.65 — «Государственное и муниципальное управление», 080507.65 — «Менеджмент организации» по дисциплине «Экология региона»; 02.02.00 — «Политология» по дисциплине «Экология».

Печатается по решению редакционно-издательского совета Челябинского государственного университета.

Рецензенты: кафедра общей и инженерной экологии Южно-

Уральского государственного университета;

В. С. Зыбалов, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор кафедры земледелия Челябинского

агроинженерного университета

Е 081я73-1

ISBN 5-7271-0797-0 © ГОУВПО «Челябинский государ-

ственный университет», 2006

образования, 2006

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие. 5

Программа дисциплины «Экология». 5

Часть 1. Предмет и задачи экологии. 8

Лекция 1. Экология как наука. Роль человеческой деятельности в экосфере. 8

1.. Понятие экологии. 8

2.. Экологизация практической деятельности человека. 10

3.. Приблизительная структура экологического знания. 15

Часть 2. Аутэкология. Экология организмов. Среда и факторы существования организмов. Общие принципы адаптации на уровне организма. 18

Лекция 2. Понятие об экологическом факторе. 18

1.. Общие закономерности действия факторов среды
на организм.. 18

2.. Совместное действие экологических факторов. Модифицирующие факторы. 22

3.. Формы адаптации организмов к факторам среды.. 24

4.. Классификация экологических факторов. 27

Лекция 3. Климатические факторы и адаптации к ним
организмов. 28

1.. Температура как фактор среды. Адаптации организмов
к температуре. 28

2.. Характеристика светового фактора. Адаптации организмов к свету 40

3.. Влажность как фактор среды. Адаптации организмов к воде. 46

4.. Гидрографические факторы. Свойства воды.. 61

5.. Водно-солевой обмен у водных организмов. 64

6.. Газообмен в водной среде. 71

Часть 3. Синэкология. 76

Лекция 4. Основные понятия синэкологии. 76

1. Определение экосистемы.. 76

2. Компоненты экосистемы.. 77

3. Видовая структура сообществ. 78

Лекция 5. Глобальная продукция и распад. 80

1. Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов. 80

2. Типы разложения (катаболизма) и разрушителей. 83

3. Разложение: общий обзор. 85

4. Общий баланс процессов продукции и разложения. 90

Лекция 6. Структура сообществ. 91

1. Экологическая ниша. 91

2. Пространственная структура биоценоза. 95

3. Простые и сложные биоценозы.. 98

4. Пограничный эффект. 98

Лекция 7. Примеры экосистем.. 99

1. Естественные экосистемы: пруд и луг. 99

2. Искусственные (вторичные) экосистемы.. 103

3. Город как гетеротрофная экосистема. 104

4. Агроэкосистемы.. 105

Тесты для самоконтроля. 107

Глоссарий. 115

Список литературы.. 118

Предисловие

Во второй половине XX века, когда разразился глобальный экологический кризис, возникло экологическое движение, которое в настоящее время приняло широкий размах и достигло политического уровня. Экологический императив стал определять развитие материального производства и духовной культуры общества.

В настоящее учебное пособие включены: программа по дисциплине «Экология»; лекции по теоретическим основам экологии как науки (в которых даны основные экологические понятия и их определения; структура и функции экологических систем; взаимоотношения живых организмов между собой и окружающей средой, их адаптации к существующим условиям; характеристика биоценозов, как естественных, так и связанных с деятельностью человека), словарь наиболее важных биолого-экологических терминов, тесты для самоконтроля.

Для самостоятельной работы студентам предлагается довольно полный список основной и дополнительной литературы по дисциплине «Экология».

ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ «ЭКОЛОГИЯ»

Цель и задачи курса «Экология»

Цель курса:сформировать научное понимание экологических проблем современности и показать пути разумного их решения.

Задачи курса:

1. Дать научное определение основных понятий и законов
экологии.

2. Изучить закономерности размещения живых организмов в биосфере.

3. Дать основы экологического права и принципы рационального использования природных ресурсов.

4. Определить роль человека в экосфере на современном этапе развития общества.

Рабочая программа

№ п/п	Темы лекций	Заочная форма обучения	Второе высшее образование
	Экология как наука. Экологизация практической деятельности человека. Структура экологического знания	2 ч.	1 ч.
	Понятие об экологическом факторе. Формы адаптации организмов к факторам среды. Классификация экологических факторов	2 ч.	1 ч.
	Климатические факторы и адаптации к ним организмов. Водно-солевой и газовый обмен в водной сфере	2 ч.	2 ч.
	Основные понятия синэкологии. Компоненты экосистемы. Видовая структура сообществ	2 ч.	1 ч.
	Глобальная продукция и распад. Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов. Типы разложения (катаболизма) и разрушителей. Общий баланс процессов продукции и разложения	2 ч.	1 ч.
	Структура сообществ. Экологическая ниша. Пространственная структура биоценоза. Простые и сложные биоценозы. Пограничный эффект	2 ч.	1 ч.
	Примеры экосистем. Естественные экосистемы. Искусственные (вторичные) экосистемы. Город как гетеротрофная экосистема. Агроэкосистемы	2 ч.	1 ч
Всего:	14 ч.	8 ч.

Разделы дисциплины,
вынесенные для самостоятельного изучения

1. Аутэкология. Среда и факторы существования организмов.

2. Совместное действие экологических факторов. Модифицирующие факторы.

3. Температура как фактор среды. Адаптации организмов к температуре.

4. Характеристика светового фактора среды. Адаптация организмов к свету.

5. Гидрографические факторы. Свойства воды.

6. Глобальные проблемы окружающей среды. Экологические кризисы.

7. Учение В.И. Вернадского о биосфере. Концепция ноосферы.

8. Принципы рационального использования природных ресурсов. Охрана природы.

9. Основы экологического права.

10. Социальные аспекты экологической проблемы.

11. Экологические проблемы южного Урала.

Часть 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ

Лекция 1. Экология как наука.
Роль человеческой деятельности в экосфере

1. Понятие экологии

Слово «экология» происходит от греческих слов «ойкос» — дом и «логос» — наука. Таким образом, экология занимается изучением природного дома и всех процессов, делающих этот дом пригодным для жизни.

В настоящее время в подавляющем большинстве случаев под экологией подразумевают любое взаимодействие человека и природы или негативные последствия, которые вносит человек в окружающую среду. Однако это лишь часть проблем, с которыми имеет дело эта наука. Негативное влияние различных форм деятельности человека имеет более серьезные последствия. Речь идет о нарушении функционирования природных сообществ живых организмов, деятельность которых обеспечивает существование жизни на Земле. В этом плане человек представляет собой лишь одну из жизненных форм — высокоразвитую, но не единственную. Изучая на чем (на каких связях) основаны функционирование и устойчивость живой природы, человек понимает, как строить отношения с ней. Следовательно, фундаментальной задачей экологии как науки является постижение законов формирования и функционирования биологических систем, которые обеспечивают устойчивое поддержание жизни на нашей планете.

Термин «экология» был впервые введен немецким зоологом Эрнстом Геккелем в книге «Всеобщая морфология организмов» (1866). Во втором томе этого обширного труда Геккель дал определение экологии как науки: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим все условия существования». Эти условия имеют частично органическую, частично неорганическую природу; но те и другие имеют большое значение для организмов, так как принуждают их приспосабливаться к себе. К неорганическим условиям существования относятся физические и химические свойства местообитаний организмов — климат (свет, тепло, влажность, состав воды и почвы). В качестве органических условий существования рассматриваются общие отношения одних организмов к другим, с которыми они вступают в контакт.

Почти одновременно с классической (фундаментальной, общей) экологией (биоэкологией), хотя и под другим названием, возникла экология человека. На протяжении многих лет она формировалась в двух направлениях — собственно экологии человека (человек как организм) и социальной экологии. Экология человека старше и шире по содержанию, чем социальная экология. Американский ученый Дж. Бьюс отмечает, что линия «география человека — экология человека — социология» зародилась в 1837 г. в трудах французского философа и социолога Огюста Конта (1798–1857) под названием «Биология человека». Это направление получило широкое развитие. Здесь человек представляет собой лишь одну из форм жизни — высокоразвитую, обладающую на современном этапе эффективными методами воздействия на природу.

Термин «социальная экология» до 20-х гг. ХХ века рассматривался как раздел биоэкологии, исследующий общественных животных (насекомых). В современном значении этот термин стал впервые использоваться американскими социологами (Парк, Берджес; 1921 г.) в приложении к теории поведения людских популяций в городской среде. Понятие «социальная экология» подчеркивает, что речь идет не о биологическом, а о социальном явлении. Социальная экология изучает взаимосвязи человеческого общества с природой. Однако в зарубежной литературе этот термин используется крайне редко (предпочтение отдается понятию «экология человека»).

В настоящее время экология часто приобретает социальную, идеологическую окраску, которая еще больше усиливается в так называемой «глубокой экологии» — системе взглядов, отрицающей особую ценность человека по сравнению с другими биологическими видами. Глубокая экология провозглашает лозунг «Земля — прежде всего», т.е. основная ценность придается нашей планете, а затем лишь человеку, социальные возможности которого ограничены. Это уже не наука, а общественное, биоцентрическое в своей основе, движение. Оно противопоставляется социальной экологии как системе антропоцентрических взглядов, рассматривающих современный экологический кризис как проявления кризиса общечеловеческого, а не глобально-биосферного. С научной точки зрения такое противопоставление кажется странным. Для человека его самоценность очевидна. Но в то же время без сохранения целостности Земли при изменении планетарных условий жизни невозможно представить существование людей. Смысл возникших противоречий в том, что рассматриваются два пути. Один из них — социальной доминанты: все для современного человека за счет природы, далее — хоть потоп (предполагается, что наши потомки как-нибудь вывернутся). Другой путь — адаптации людей к природе, ограничение потребностей. Видимо, необходимо выбрать третий компромиссный путь — уважение к законам природы с учетом экологических ограничений, налагаемых конечностью ресурсов планеты. В настоящее время экология оказывает влияет на мировоззрение людей и даже на идеологию. В этом ее специфика.

Согласно «Биологическому энциклопедическому словарю», экология — наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Т. е. экология — это наука о связях со средой как отдельных организмов, так и более сложных биологических систем. Экология стремится к синтезу, а не к разделению. Ученые, представители различных отраслей знания, смотрят на природу как бы глазами насекомого, где каждый зрительный элемент является лишь частью целого. Четко просматриваются самые мелкие детали, но они оторваны друг от друга. Мозговой центр создает из обрывков или множества изображений обобщенный образ. Подобно этому современная экология не столько анализирует частности, сколько синтезирует нечто цельное из разорванной картины мира (Н. Ф. Реймерс; 1994).

Предмет экологии — сохранение функциональной и структурной целостности того центрального объекта, который вычленяется в процессе исследования (другими словами, выживание его в окружающей среде).

2. Экологизация практической деятельности человека

С древнейших времен (судя по пещерным рисункам первобытного человека) людям приходилось оценивать важность сведений о том, где можно отыскать съедобные растения, устроить засаду на диких животных или укрыться от их преследования. Первые поселения людей были невелики и относительно недолговечны. Когда пищевые ресурсы занимаемой территории истощались, люди переходили на другое место. Первобытные охотники занимались собирательством и во многом напоминали других всеядных консументов естественных экосистем, т.е. были частью природы.

И в настоящее время представители диких племен живут в согласии с окружающей средой. Так, африканские бушмены, несмотря на тяжелые условия (экстремальный климат пустыни, постоянная нехватка воды, пищи и т.п.), выживают лишь благодаря необычайно тонкому знанию и пониманию природы.

Около 10 тысяч лет назад человек научился возделывать землю, возникло сельское хозяйство. Это стало важным поворотным пунктом в истории человечества. Люди стали создавать постоянные поселения (сначала деревни, а затем и города), что в конечном счете привело к становлению современного цивилизованного общества, в значительной степени изменившего среду обитания. Благодаря достижениям науки и техники человек стал менее зависим от природы в удовлетворении своих насущных потребностей (например, чтобы напиться, достаточно повернуть водопроводный кран; необязательно ждать солнечного тепла — достаточно включить обогреватель). Постепенно он пришел к роковой иллюзии, что с помощью машин и приборов превратился в полновластного хозяина на Земле и этому его положению ничто больше не угрожает.

Вот иллюстрация этого заблуждения. Пассажирский лайнер несется с огромной скоростью на высоте нескольких десятков километров над землей. Человеку, сидящему в удобном кресле самолета, кажется, что он сбросил рабскую зависимость от природной среды (земли, воздуха). Однако это действительно только иллюзия. Двигатели самолета сжигают нефть и кислород; лайнер сделан из стали, выплавленной в доменной печи, куда были заложены продукты природы — уголь и руда; для пластиковой отделки салона использовались нефть, уголь, сотни литров чистой воды. Природа представляет собой чрезвычайно сложную систему, от которой зависит не только деятельность человека, но и сама жизнь. В значительной степени современное общество поддерживает собственное благополучие за счет эксплуатации водных, почвенных и энергетических ресурсов. Когда их запасы истощатся, неизбежно возникнут социальные конфликты, войны и голод, что грозит разрушением цивилизации.

Человек занимает в природе парадоксальное положение, одновременно являясь ее представителем и эксплуататором. Вопреки его заблуждениям законы природы нельзя изменить. Сохранение цивилизации (численность населения на планете постоянно растет, увеличивается потребление энергии) зависит от знаний человека о природе и его разумных действий.

В настоящее время в обществе возникло такое понятие, как «экологическая культура». Но оно применимо в основном для высокоразвитых стран. В странах третьего мира лишь недавно начали говорить о проблемах окружающей среды. Нередко возникающие там экологические движения считаются антигосударственными, подрывающими социально-экономические устои этих стран. Многие развивающиеся государства, обладая значительными территориями и не предъявляя высоких требований к сохранению окружающей среды, стали ареной для размещения предприятий с вредными выбросами, а также полигонов для захоронения химически вредных и радиоактивных веществ.

Основные экологические проблемы ныне широко обсуждаются в научной, научно-популярной литературе, средствах массовой информации. Среди этих проблем:

· изменение климата (геофизики) Земли на основе усиления парникового эффекта, выбросов метана и других газов, аэрозолей, радиоактивных веществ, изменения концентрации озона;

· загрязнение атмосферы с образованием кислотных осадков, ядовитых веществ в результате вторичных химических реакций (в этом одна из основных причин разрушения озонового слоя, на который воздействуют фреоны, водяные пары, вещества типа Nox);

· загрязнение океана, захоронение в нем (дампинг) ядовитых и радиоактивных веществ, поступление в него антропогенных нефтепродуктов, других загрязняющих веществ (особенно тяжелых металлов), подкисление мелководий за счет загрязненной Sox и Nox атмосферы, разрыв нормальных экологических связей между океаном и водами суши в связи со строительством плотин на реках;

· истощение и загрязнение поверхностных вод суши, континентальных водоемов и водотоков, подземных вод; нарушение водного баланса между поверхностными и подземными водами;

· радиоактивное загрязнение локальных участков и некоторых регионов в связи с текущей эксплуатацией атомных устройств, чернобыльской аварией и испытаниями атомного оружия;

· продолжающееся накопление на поверхности суши ядовитых и радиоактивных веществ, бытового мусора и промышленных отходов (в особенности практически неразложимых и очень стойких, типа полиэтиленовых изделий и других пластмасс);

· возникновение вторичных химических реакций во всех средах с образованием токсичных веществ;

· нарушение глобального и регионального экологического равновесия, соотношения экологических компонентов, в том числе сдвиг экологического баланса между океаном Земли, его прибрежными водами и впадающими в него водотоками;

· опустынивание планеты в новых регионах, расширение уже существующих пустынь;

· сокращение площади тропических и северных лесов, ведущее к дисбалансу кислорода и усилению процесса исчезновения видов животных, растений;

· освобождение и образование в ходе вышеуказанного процесса новых экологических ниш и заполнение их нежелательными организмами — вредителями, паразитами, возбудителями новых заболеваний растений, животных и человека;

· перенаселение Земли и относительное демографическое переуплотнение в отдельных ее регионах;

· ухудшение среды жизни в городах и сельской местности; увеличение шумового воздействия, стрессов присутствия; загрязнение воздуха промышленными предприятиями, транспортными средствами; возникновение дискомфорта обезличенного строительства, зрительного подавления человека высокими зданиями; напряженный темп городской жизни и потеря социальных связей между людьми; возникновение «психологической усталости».

Экология, раскрывая законы связей, на которых основана устойчивость жизни, помогает найти пути выхода из возникающего кризиса. Ее основной принцип — понимание природы как закономерно устроенного пространства. В настоящее время экология превратилась в учение о путях выживания человечества. Эпоха натиска на природу заканчивается. Человечество осознало истину, что оно лишь часть природы, при том зависимая. Еще недавно казалось, что человеку, чтобы жить долго и не болеть, достаточно быть сытым и богатым. Сейчас же выяснилось, что этого недостаточно: нужна еще благоприятная среда жизни. Обращение человека к самому себе привело к новой форме антропоцентризма: экологическому антропоцентризму. Общество стало поворачиваться лицом к себе, к своему переустройству, а не к преобразованию природы.

В поле зрения экологии — промышленность, сельское хозяйство, муниципальное хозяйство и т. д.

Очевидно, в ближайшее время появятся новые экологические дисциплины, особенно в сфере социальной экологии, эколого-экономических наук.

В настоящее время выделяют специфический экологический рынок или рынок экологических услуг — обмен всем, что улучшает среду жизни людей, экономит природно-ресурсный потенциал. В сферу экологического рынка попадают следующие направления хозяйственной и социальной деятельности общества:

· производство измерительной и контрольной техники (приборов и устройств, позволяющих контролировать среду жизни, очищать выбросы предприятий и т.д.);

· разработка ресурсосберегающих технологий и техники. Обновление основных средств производства приводит к лучшему использованию природных ресурсов и сохранению среды обитания. Этот процесс ускоряется путем принятия строгих законов по охране окружающей среды, а также налоговой политикой государства;

· использование вторичных природных и материальных ресурсов;

· экологическое воспроизводство и планирование. Это направление включает экономное использование природных ресурсов и мероприятия по сохранению экологического баланса;

· воспроизводство человека — целенаправленное формирование качества ближайшей среды жизни человека (природной и социальной), это комплекс мер — от жилищного строительства до производства продуктов питания. Нередко медицина в целом экономически мало эффективна. Перспективнее вложения в формирование качества жизни человека, и, как следствие, сохранение его здоровья;

· экологическое обучение (воспитание, просвещение, специальное образование и пропаганда). Актуальны усилия по разработке теоретических основ природопользования и подготовке специалистов в области экологического рынка в специфических условиях нашей страны — от консультантов коммерческих банков и страховых фирм до специалистов в области транспорта, промышленности, строительства и сельского хозяйства;

· демографическая регуляция — общее сдерживание роста населения, его перераспределение, национальное и культурное развитие.

Выше сказанное можно обобщить словами академика С. С. Швар-ца: «Экология — наука о жизни природы — переживает свою вторую молодость. Возникшая более 100 лет тому назад как учение о взаимосвязи организма и среды, экология на наших глазах трансформировалась в науку о структуре природы, науку о том, как работает живой покров Земли в его целостности. А так как работа живого все в большей степени определяется деятельностью человека, экология на наших глазах становится теоретической основой поведения человека индустриального общества в природе».

3. Приблизительная структура экологического знания

В настоящее время существует большое число различных классификаций экологии, мы остановимся на классификации Н. Ф. Реймерса (1994). Он предложил разделить экологию на следующие функциональные части: биологическая экология, экология человека, прикладная экология, геоэкология, космическая экология и экология воздействий. Каждый раздел имеет свою область интересов.

Термин «биологическая экология»широко применяется в литературе (часто под экологией подразумевают именно биоэкологию). В рамках биоэкологи выделяют: системную экологию, экологию систематических групп, эволюционную экологию, историческую экологию.

1. Системная экология	БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
2. Экология систематических групп
3. Эволюционная экология
4. Палеоэкология

В свою очередь каждая из них подразделяется на группы.

Системная экологиявыделяет биологические системы по иерархическим уровням их организации. Уровень организации живой материи — функциональное место биологической структуры определенной сложности в общей системе живой природы (гены — генетика, клетки — цитология, ткани — гистология, организмы — биология). Область экологии охватывает главным образом 3 уровня — организмы, популяции и сообщества. Экологию можно разделить на аутэкологию, популяционную и синэкологию.Аутэкологияконцентрирует свое внимание на взаимоотношениях между организмами и окружающей средой, тогда как синэкология(биоценология) занимается сообществами и окружающей средой. Так, изучение какого-то одного дуба или вида (например, «дуб черенчатый») будет аутэкологическим исследованием, а изучение сообщества дубового леса — синэкологическим.

При тщательном анализе в эту схему вносят некоторые добавления. Ныне уже невозможно ограничить экологию лишь надорганизменными системами, поэтому выделяют эндоэкологию, изучающую взаимоотношения макро индивида с его внутренними симбионтами, а последних между собой (например, человека с кишечной флорой и видов этой флоры друг с другом).

Экология особей по объему не равна экологии составленных ими видов. Очевидно, экология видов и аутэкология — различные понятия. Эйдэкология (от греч. еidos — вид) — экология видов. Структура природы определяется двумя системами интеграции: биогеоценотической — особь, популяция, биоценоз, биогеоценоз (экосистема), биосфера; видовой — особь, популяция, вид, биосфера.

Однако вид до сих пор не стал предметом глубоких экологических исследований. Поэтому развитие эйдэкологии — задача ближайшего времени.

Особи не прямо составляют популяцию, а сначала объединяются в малые группы, поэтому выделяют также демэкологию (экологию малых групп).

Выделяют также биосферологию (учение о биосфере), а также глобальную экологию, изучающую всю экзосферу планеты как космического тела.

Следовательно, современная биоэкология может быть определена как совокупность научных дисциплин, исследующих взаимоотношения системных биологических структур (от макромолекул до биосферы) между собой и с окружающей средой (уже иначе, чем в «Биологическом энциклопедическом словаре»).

Возможно разделение биоэкологии по систематическим категориям организмов.

Экология систематических группизучает все многообразие жизни по систематическим категориям организмов — прокариоты (микроорганизмы), грибы, растения, животные.

1. Прокариоты	ЭКОЛОГИЯ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП
2. Грибы
3. Растения
4. Животные

С точки зрения фактора временивыделяют эволюционную экологию. Эволюционная экология исследует эволюционные процессы возникновения новых взаимодействий живых организмов со средой обитания.

Палеоэкология изучает образ жизни и условия обитания вымерших организмов.

Экология человека(социальная экология) состоит из следующих подразделов: экология личности, экология социальных групп, экология человеческих популяций, экология человечества.

Вгеоэкологиювходят разделы: экология сред (воздушная, наземная, водная); экология ландшафтов (тундра, лес, лесостепь, степь, пустыня и др.).

Единый комплекс прикладного экологического знания — это охрана природы и охрана окружающей человека среды, для которых экология является основой.

Очевидно, что конечные цели этих двух областей знания сходны: сохранение всей природы земли и ближайшего окружения человека ради его здоровья и жизни. Но если охрана природы рассматривает эту проблему с позиции биосферных процессов, естественных ресурсов, их сохранения для развития человечества, то охрана окружающей среды сосредоточена прежде всего на потребностях самого человека. Следовательно, охрана природы продвигается от Земли к человеку, а охрана окружающей человека среды — от человека к глобальным процессам.

Охрана природы — прикладная экологическая область знания о сохранении систем жизнеобеспечения Земли. Она может быть обозначена одним словом «созология» («созо» означает «спасаю»). Охрана окружающей человека среды — средология. Охрана природы рассматривается как комплексная научная дисциплина, разрабатывающая общие принципы и методы сохранения и восстановления природных ресурсов, включая охрану земель, вод, атмосферы, растительного и животного мира, природных комплексов. Ее также определяют как систему мер, направленных на поддержание рационального взаимодействия между деятельностью человека и окружающей природной средой, обеспечивающих сохранение и восстановление природных ресурсов, предупреждающих прямое и косвенное влияние результатов деятельности общества на природу и здоровье человека.

Предметом исследования прикладной экологии являются промышленная (инженерно-технологическая), промысловая, медицинская, рекреационная, сельскохозяйственная (состоит из агроэкологии и экологии сельскохозяйственных животных) экологии; экология домашних растений и животных, экология поселений т. д., а также эколого-экономические дисциплины. Так, под инженерной экологией, понимается система инженерно-технических мероприятий, направленных на сохранение качества среды в условиях растущего промышленного производства.

Экология воздействий занимается анализом влияния природных и антропогенных факторов на отдельные организмы и их сообщества. Она включает в себя экологию физических воздействий (электромагнитных, шумовых и т. д.), химическую экологию, геохимическую экологию и радиационную экологию.

Таким образом, отрасли экологии сложились с неодинаковой полнотой (по объему они различны). В настоящее время возникают новые направления этой науки (их число приближается к 50).

Часть 2. АУТЭКОЛОГИЯ. ЭКОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ. СРЕДА И ФАКТОРЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ
ОРГАНИЗМОВ. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ АДАПТАЦИИ НА УРОВНЕ ОРГАНИЗМА

Аутэкология (от греч. autos — сам) изучает оптимальные условия и пределы существования особей во внешней среде и устойчивости по отношению к факторам окружающей среды. Таким образом, аутэкология изучает взаимоотношения организмов с внешней средой. В основе этих отношений лежат морфофизиологические реакции организма на воздействия среды. С изучения этих реакций и начинается аутэкологическое исследование. Большое место в аутэкологических исследованиях занимает изучение влияния на организм загрязненности среды, связанной с деятельностью человека.

Лекция 2. Понятие об экологическом факторе

1. Общие закономерности действия факторов среды
на организм

Среда — это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, размножение и т. д. Среда каждого организма слагается из множества элементов. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие почти или полностью безразличны для него, а третьи оказывают вредное воздействие. Любой элемент среды, способный оказать прямое или косвенное (опосредованное) влияние на живые организмы хотя бы кратковременно, называется экологическим фактором (свет, тепло, ветер, пожар и т. п.— экологические факторы).

В мире с изменчивыми условиями существования сила воздействия каждого экологического фактора постоянно меняется. В характере воздействия экологических факторов на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд общих закономерностей.

У каждого живого организма в отношении экологических факторов существуют пределы выносливости, между которыми располагается его экологический оптимум (точка, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организмов). Обычно определить оптимальные значения факторов сложно, тогда говорят о зоне оптимума и зоне пессимума. Такие условия называют экстремальными. Очень часто фактор среды (например, температура) переносится организмом лишь в определенных пределах. Так, животные гибнут, если температура среды слишком низка или слишком высока. Когда температура приближается к этим пределам, животные испытывают либо жару, либо холод и их жизненная активность падает. В среде, где температура держится близко к экстремальной, животные встречаются редко. Они распространяются по мере того, как температура приближается к среднему значению, которое будет оптимумом для данного животного. Эта закономерность может быть перенесена на любой фактор и носит название «правило оптимума».

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври- (от греч. euris — широкий). К этим менее требовательным организмам относятся, например, сосна обыкновенная, береза, полынь, волки и т.д. Для жизни некоторых организмов требуются условия, ограниченные узкими пределами. Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином с тем же корнем, но с приставкой стено- (от греч. stenos — узкий). Примерами таких организмов являются грецкий орех, хлопчатник, клюква, брусника. Таким образом, эвритермные и стенотермные организмы — это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Примером эвритермности могут служить многие насекомые (муравьи, жуки ксилофаги и др.), сезонно сталкивающиеся с широкими перепадами температуры. Растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60°С, а в состоянии оцепенения — даже до 90°С (так, даурская лиственница в Якутии выдерживает морозы до 70°С). Растения же тропических дождевых лесов стенотермны (для них температура порядка +5 — +8°С уже может быть губительной).

Веслоногий рачок Copilla mirabile, не выдерживающий изменений температуры за пределами 23–29°С, — пример стенотермности в животном мире. Некоторые земноводные и многие пресноводные беспозвоночные — стеногалинны; проходные рыбы и некоторые другие животные, обитающие в пресных, солоноватых и морских водах,— эвригалинны. Эври- и стеногалинные формы таким же образом отличаются реакцией на содержание кислорода в воде. Если имеют в виду устойчивость к изменениям комплекса факторов, говорят об эврибионтных и стенобионтных формах.

Экологическая валентность, или пластичность (толерантность), организма представляет способность заселять разнообразные среды, способность переносить изменения дозировки факторов. Экологическая валентность организма часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; часто молодые животные оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются окончанием -фил (от греч. phyleo — люблю). Так, термофилы — теплолюбивые виды; оксифилы требовательны к высокому содержанию кислорода; гигрофилы — обитатели мест с высокой влажностью и т.д. Виды, обитающие в противоположенных условиях, обозначаются термином с окончанием — фоб (от греч. phobos — страх). Например, галлофобы — обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения; хионофобы — виды, избегающие глубокоснежья, и т.п. Нередко такие формы характеризуют «от обратного». Так, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными; подобным же образом к видам, не переносящим тепло, применяют термин криофил (холодолюбивый) вместо термофоб.

Для практического представления об условиях существования данного вида важно, что составляющие естественный комплекс факторы имеют неодинаковую значимость. Значение экстремальных экологических условий было доказано в середине прошлого века немецким агрохимиком Либихом (1840). Он показал, что растения можно выращивать на синтетических средах и что для обеспечения нормального роста необходимо известное число химических элементов. Некоторые из этих элементов находятся в среде в очень больших количествах, другие — в малых, третьи имеют остаточные следы. И что особенно важно, одни не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все химические элементы в обилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Данное открытие Либих назвал законом минимума. Этот закон, сформулированный применительно к химическим факторам, играет важную роль в аутэкологии, так как применим ко всем экологическим факторам. Для жизни и процветания организмов необходимо наличие определенной совокупности условий. Впоследствии закон минимума стал трактоваться более широко.

В 1913 г. американский зоолог Шелфорд сформулировал закон толерантности(выносливости или пределов терпения), согласно которому невозможность существования живых организмов определяется теми факторами, значения которых приближаются к пределам выносливости или выходят за них. Такие факторы могут быть названы лимитирующими. Экологический фактор играет роль лимитирующегов том случае, когда последний отсутствует, или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый уровень, т.е. фактор, уровень которого приближается к пределам выносливости организма или превышает его.

Американский эколог Одум выдвинул положения, дополнившие закон толерантности:

1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий в отношении другого;

2) организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3) если условия по одному экологическому фактору неоптимальные для вида, то диапазон толерантности может сузиться в отношении других экологических факторов;

4) многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Смысл анализа условий среды, например, при оценке воздействия человека на эту среду не в том, чтобы составить длинный список возможных факторов, а в том, чтобы достичь гораздо более важных целей:

1) путем наблюдения, анализа и эксперимента обнаружить функционально важные факторы;

2) путем определения, как эти факторы влияют на особей, популяции и сообщества. Тогда удастся довольно точно предсказать результат нарушений среды или планируемых ее изменений.

2. Совместное действие экологических факторов.
Модифицирующие факторы.

Рассмотрение отдельных факторов — это не конечная задача экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, оценить сравнительную важность различных факторов, действующих совместно в реальных экосистамах.

Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем не в виде простой суммы, а как сложное взаимодействующее соотношение. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Поэтому оптимум и пределы выносливости по отношению к какому-то одному фактору зависят от других воздействий. Например, широко известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. В сухом воздухе воздействие высоких температур переносится гомойотермными животными легко, тогда как относительно высокая влажность существенно снижает температурные пороги нормального функционирования организма. Причина заключается в том, что повышенная влажность воздуха ограничивает испарение и таким образом как бы выключает наиболее эффективный механизм приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также переносятся легче в сухой атмосфере; широко известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. Увеличение влажности снижает эффективность терморегуляции и увеличивает энергозатраты на ее осуществление. Объясняется это тем, что влажный воздух обладает большей теплопроводностью, что в сочетании с низкой температурой определяет прогрессирующее нарастание теплопотерь.

Примеры такого рода можно продолжать, однако практически во всех случаях выявлен характер взаимоотношений лишь двух факторов. Объясняется это тем, что очень трудно установить взаимное влияние большего числа факторов. Эта задача под силу лишь современной компьютерной технике, но для ее решения нужна большая предварительная работа.

Модифицирующие факторы. Некоторые факторы среды, не участвуя прямо в тех или иных физиологических процессах, существенно изменяют воздействие других, имеющих к этим процессам прямое отношение. Так, ветер помимо механического действия существенно изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения. Для умеренных и холодных ландшафтно-климатических зон ветер представляет собой важный компонент, определяющий суровость погоды, особенно в зимнее время.

Течение в континентальных водоемах определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность произрастания водных растений и т.д. Такой характер воздействия называют косвенным или опосредованным. Изменяя форму и силу воздействия фундаментальных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на комплекс условий жизни растений и животных и оказываются подчас экологически не менее важными, чем факторы, непосредственно влияющие на метаболизм.

На большей части земного шара важным сезонным модифицирующим фактором оказывается снежный покров. Снежный покров непосредственно не влияет на метаболические процессы, но создает специфические сезонные условия жизни растений и животных по нескольким направлениям. В частности, механические свойства снега служат препятствием для передвижения многих наземных животных. Помимо затруднений с передвижением, снежный покров ухудшает условия добывания корма на земле. Лишь очень хорошо приспособленные виды (например, мелкие куньи) способны «прошивать» толщу снега в поисках корма. Копытные вынуждены раскапывать («копытить») снег, что требует больших затрат энергии. Например, в зависимости от плотности снега cеверные олени добывают себе пищу на глубине 70–80 см, сибирские горные козлы — на глубине 30–40 см, косуля — до 15 см. В связи с этим многим видам свойственна сезонная смена кормов — переход на питание ветками и корой (копытные, зайцы) или создание зимних запасов корма (многие птицы, некоторые грызуны).

Снежный покров создает и некоторые благоприятные условия (в частности, микроклиматические). Снег, особенно рыхлый, пушистый, обладает хорошими теплоизолирующими свойствами. Благодаря этому на определенной глубине в толще снега и на поверхности земли температурный режим существенно более благоприятный, чем на поверхности снега. При достаточно высоком снежном покрове в середине зимы в условиях сильных морозов температура на почве может быть на 15–30°С выше, чем на поверхности. Это позволяет мелким млекопитающим (мышам, полевкам, землеройкам, кротам) вести активный образ жизни в течение всей зимы. Ряд видов травянистых растений, зимующих под глубоким снежным покровом, вегетируют в течение круглого года. Благоприятный подснежный микроклимат обеспечивает эффективное переживание зимы впадающим в оцепенение насекомым и другим животным. Это же свойство снега активно используется некоторыми видами позвоночных: медведи в занесенных снегом берлогах проводят зиму в заметно менее жестких условиях, чем на поверхности; зайцы, лисы, волки, ночуя в снежных логовах, также облегчают этим условия терморегуляции. Видимо, возможность использования благоприятного микроклимата — причина того, что среди массовых видов лесных наземных грызунов практически нет впадающих в спячку, тогда как в степи и полупустыне с характерным для них небольшим, неравномерным и плотным снежным покровом наиболее массовые виды (суслики, сурки) — зимоспящие.

3. Формы адаптации организмов к факторам среды

Адаптации к факторам среды могут основываться на структурных особенностях организма (морфологические адаптации) или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия (физиологические адаптации). В основе ответных реакций лежит выработка приспособительных изменений строения и жизнедеятельности организма. Так, например, система адаптаций, обеспечивающих эффективность размножения растений (высокая семенная продуктивность, вегетативное размножение, приспособления к распространению плодов и семян и т. п.).

У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения — этологические адаптации (мышечные движения, миграции, устройство жилищ, защитные действия против нападения и т. п.).

Если отвлечься от бесконечного разнообразия конкретных форм адаптации у разных видов, то по принципиальному экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы:

1) адаптивные механизмы по отношению к наиболее устойчивым параметрам среды обитания;

2) лабильные адаптивные реакции при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.

Эти два уровня адаптации, взаимодействуя между собой, обеспечивают точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а в конечном итоге — устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды.

Поясним эту закономерность несколькими примерами. В системе теплообмена гомойотермных животных определенная группа приспособительных механизмов обеспечивает общий уровень адаптированности организма к средним сезонным температурным условиям данного географического района. Это — густота, толщина и структура теплоизолирующих покровов, толщина подкожной жировой прослойки, ряд биохимических особенностей, определяющих общий уровень теплопродукции и возможность ее форсирования. В 1968 И. А. Шилов объединил эти приспособительные механизмы термином «температурные адаптации», поскольку реакции терморегуляции — химическая и физическая — обеспечивают ответ организма на быстрые, кратковременные, часто незакономерные отклонения температуры среды от ее среднего значения, свойственного данному сезону, географическому району и т.п. Действуя совместно с реакциями стабильного типа, эти лабильные функциональные адаптации поддерживают соответствие жизнедеятельности организма конкретному состоянию среды, не нарушая постоянства общего уровня системы теплообмена. Этот уровень изменяется лишь при устойчивой (например, сезонной) перестройке температурного режима среды.

В системе приспособления газообменной функции к гипоксии такие реакции, как учащенное дыхание и сердцебиение, выброс в кровь депонированных эритроцитов и т. п., представляют собой лабильный функциональный ответ на возрастание кислородного дефицита. Для видов, длительно (эволюционно) приспособленных к обитанию в условиях дефицита кислорода, характерна перестройка фундаментальных свойств газообменной функциональной системы в виде стойкого повышения уровня эритропоэза, возрастания сродства гемоглобина к кислороду, перестройки функции тканевых дыхательных ферментов и т.п. Это соответствует смене уровня стабилизации системы газообмена адекватно устойчивым экологическим условиям «заморных» водоемов, высокогорья и т.п.

Рассматривая адаптивное поведение высших животных (особенно позвоночных), видно, что оно складывается из видового стереотипа поведения и дополняющих его, действующих на его фоне лабильных поведенческих реакций. Генетически запрограммированные стереотипы поведения позволяют осуществлять адаптацию быстро и с минимальными затратами энергии. Но такого рода адаптация возможна лишь по отношению к условиям, стойко повторяющимся на протяжении истории вида. Таким образом, наследственный видовой стереотип поведения есть приспособление к «средним», наиболее общим и постоянным особенностям среды. Поскольку же в природе абсолютной повторяемости условий нет, видовые стереотипы не обеспечивают полной адаптации к изменчивым конкретным ситуациям. Видимо поэтому врожденные реакции составляют лишь основу сложных форм поведения, на которую накладываются иные, более лабильные его элементы (условные и экстраполяционные рефлексы, имитационное поведение и др.). Можно полагать, что и наследственно обусловленный «скелет» видового стереотипа поведения представляет собой лишь общую программу, которая в определенный момент может быть «подстроена» к реальной ситуации.

Поведенческие реакции лабильного типа в основном вырабатываются в процессе индивидуального опыта или же (в простейшем варианте) реализуются как непосредственный ответ на ту или иную стимуляцию. Экологическое значение этих реакций заключается в том, что они, возникая в ответ на нерегулярные, относительно кратковременные изменения условий, обеспечивают в конечном итоге максимально приспособительный характер поведения в целом.

Таким образом, можно утверждать, что биологические системы любой сложности адаптируются к условиям функционирования двумя способами: путем лабильных функциональных адаптаций в пределах установившегося уровня стабилизации системы и сменой этого общего уровня стабилизации.

Эти два пути отражают «стратегию» и «тактику» адаптивного процесса и соответствуют масштабам колебаний внешних условий. В принципе условия среды, вызывающие необходимость адаптивного ответа, могут быть выражены либо относительно непродолжительными (иногда незакономерными) отклонениями различных параметров от их средних значений, либо устойчивыми изменениями среднего уровня (режима) воздействующих условий.

Выделяют также генотипическую адаптацию, в результате которой на основе наследственности, мутаций и естественного отбора формировались современные виды животных. Комплекс видовых наследственных признаков — генотип — становится исходным пунктом следующего этапа адаптации, приобретаемой в процессе жизнедеятельности каждой отдельной особи. Это так называемая индивидуальная (фенотипическая) адаптация формируется в процессе взаимодействия конкретного организма с окружающей его средой обитания.

Совокупность специфических черт особи, заключающихся в своеобразном сочетании наследственных и приобретенных свойств, называется экологической индивидуальностью. Она складывается в процессе развития организма и выражается в особенностях генотипа и фенотипа данной особи. В природе не существует одинаковых организмов. Среди большого количества особей, слагающих популяцию, всегда можно выделить индивидуумы наиболее или наименее экологически пластичные по отношению к тому или иному экологическому фактору. Одни очень чувствительны к понижению температуры, другие сравнительно выносливы к холоду; некоторые не выдерживают даже незначительной сухости, другие переживают засушливый период. Благодаря экологической индивидуальности в популяции обычно находятся самые жизнестойкие особи, переживающие неблагоприятные условия, что обусловливает сохранение вида.

4. Классификация экологических факторов

В экологии деление факторов на абиотические и биотические стало классическим.

Абиотические факторы — это комплекс условий неорганической среды, влияющий на организм (факторы неживой природы). Комплекс включает климатические факторы — температура, свет, влажность (осадки), барометрическое давление, ветер и др.; неклиматические — факторы водной среды; эдафизические — факторы сред организмов.

Биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Они носят самый разнообразный характер. Живые организмы служат источником пищи, средой обитания, оказывают химические, физические воздействия и т.д.

Антропогенные факторы — формы и результаты деятельности человеческой общества. Они приводят к изменению природы (как среды), видов организмов или сказываются на их жизни.

Лекция 3. Климатические факторы
и адаптации к ним организмов

1. Температура как фактор среды.
Адаптации организмов к температуре

Источником тепла на земной поверхности является лучистая энергия солнца, а также тепло недр нашей планеты. Температурные условия среды теснейшим образом связаны с действием солнечного света, но определяются не только им. На температурный режим местности оказывают влияние светопоглатительная способность почвы, ее теплопроводность, теплоемкость, влагоемкость, ближние теплые или холодные морские течения. Вследствие аккумуляции тепла почвой и водоемами весной и летом и постепенной отдачи его с наступлением осени и зимы значительно сглаживаются сезонные переходы температур в средних и высоких широтах, у морских берегов, где огромные массы воды являются резервуаром летнего тепла. Подобное выравнивание температур происходит также на протяжении суток (при смене дня и ночи).

Периодичность температурного фактора

Температурный фактор на Земле подвержен резко выраженным сезонным и суточным колебаниям, что обусловливает ритм биологических явлений в природе.

Совместно с другими климатическими факторами температура определяет как широтную зональность, так и вертикальную поясность распределения организмов. В зависимости от обеспечения солнечной энергией различают (начиная с экватора) следующие климатические зоны:

1) тропическая зона. Минимальная среднегодовая температура превышает 16 °С. В самые прохладные дни температура не опускается ниже 0 °С. Колебания температуры во времени незначительны, амплитуда их не превышает 5 °С. Вегетация круглогодичная;

2) субтропическая зона. Средняя температура самого холодного месяца не ниже 4 °С. Минусовые температуры бывают редко. Устойчивый снежный покров отсутствует. Вегетационный период продолжается 9–11 месяцев;

3) умеренная зона. Хорошо выражен летний вегетационный период и зимний период покоя растений. В основной части зоны устойчивый снежный покров. Весной и осенью характерны заморозки;

4) холодная зона. Среднегодовая температура ниже 0 °С. Вегетационный период 2–3 месяца. Велики годовые колебания температуры.

Следовательно, уменьшение значений среднегодовых температур в направлении от экватора к полюсам выражается таким образом: в Северном полушарии оно сопровождается возрастанием сезонных различий в температурах; в Южном полушарии, где площадь водной поверхности больше, вследствие высокой теплоемкости воды — уменьшением.

Зональность распределения организмов. Сложные и тесные взаимоотношения между климатом, живыми организмами и почвенными условиями привели к образованию характерных природных зон — биомов. Распределение биомов на земном шаре подчиняется принципу географической (широтной), а также вертикальной зональности.

Географическая (широтная) зональность. Территориальным единицам соответствуют определенные сочетания растительного покрова и животного мира. Каждой из них присущи определенные соотношения тепла и влаги, водный и световой режим, тип почв, своя флора и фауна. В направлении к экватору от Северного и Южного полюсов выделяют следующие физико-географические зоны: полярных пустынь, тундры, лесотундры, океанических лугов, лесную и лесостепную зоны, полупустынь, влажных тропических лесов, редколесья, сухих степей, саванн, экваториальных лесов.

Вертикальная зональность — это экологическая закономерность размещения растительности и животного мира в горных районах. Обусловлена она в первую очередь температурным фактором. При подъеме в горы закономерно повторяется смена зон, соответствующих широтной зональности от экватора к полюсам.

Зональное распределение биоценозов характерно и для водной среды.

Температурные адаптации организмов

В эволюции органического мира температурные адаптации развивались двумя путями — пойкилотермия и гомойотермия.

По особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные (эктотермные, или холоднокровные) и гомойотермные (эндотермные, или теплокровные).

Пойкилотермные организмы

Для большинства живых форм характерен пойкилотермный путь обмена. К пойкилотермным (от греч. poikilos — изменчивый, меняющийся) организмам относятся все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Температура тела таких организмов неустойчива и меняется в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло.

Однако даже эта группа организмов обладает самыми разнообразными механизмами терморегуляции. Полное соответствие температур тела и среды свойственно главным образом мелким организмам. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями.

При низких температурах среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких — более низкой. Это объясняется тем, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло. Оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в повышении температуры у активно двигающихся животных.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре объясняется в первую очередь потерями тепла при испарении, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами и прежде всего определяется соотношением массы и поверхности (у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла). Это имеет большое экологическое значение. Так, например, показано, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была на 18 °С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана.

Общая адаптация пойкилотермных организмов к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Анализ большого материала по разным группам пойкилотермных животных позволил сделать вывод: термостабильность белков — это видовое свойство, эволюционно скоррелированное с температурой окружающей среды (B. Ushakov; 1957).

На фоне изменений общей тканевой устойчивости в процессе адаптации к меняющимся температурным условиям принимает участие комплекс механизмов, действующий на уровне целого организма.

В сильный холод клетки эктотермных организмов выделяют биологические антифризы — вещества, препятствующие замерзанию содержимого клеток. У большинства животных это гликопротеиды, понижающие точку замерзания и препятствующие образованию кристаллов льда в клетках и тканях. Концентрация этих веществ коррелирует с температурными условиями жизни. Так, у арктической трески она почти в 20 раз выше, чем у того же вида умеренных широт. У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин, а также низкомолекулярные сахара, высокомолекулярные белки, благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды. Накопление биологических антифризов имеет хорошо выраженный сезонный характер. Так, глицерин отсутствует в тканях насекомых летом и в значительных количествах накапливается к зиме (у муравьёв, например, до 10 %, у ос — даже до 30 %).

У растений в качестве антифризов могут выступать сахара, а также некоторые аминокислоты и другие вещества, связывающие воду. Уменьшается вязкость протоплазмы и содержание в ней воды. Все это ведет к снижению точки замерзания жидкостей. Процессы идут довольно медленно, поэтому для растений опасны и быстрые похолодания, и потепления, так как клетки не успевают осуществить приспособительные перестройки.

Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей. У многих пойкилотермных организмов содержание воды в теле меняется сезонно.

По отношению к температуре выделяют следующие экологические группы растений:

1) термофильные, или теплолюбивые (сахарный тростник, авокадо, ананасы, кукуруза и т.д.);

2) криофильные, или холодолюбивые (кустарники тундры, высокогорные растения);

3) мезотермные — растения, произрастающие при средних значениях температурного фактора.

Многие виды растений, чтобы завершить свой жизненный цикл, на определенном этапе онтогенеза нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности. Примерами стимулирующего действия низких температур являются: процесс яровизации — переход проросших семян озимых культур благодаря воздействию холодом в состояние развития (образование репродуктивных органов); стратификация — воздействие низкой температурой на хранящиеся в определенных условиях влажности семена с целью подготовки их к прорастанию. Такая потребность растений умеренных широт в закономерном чередовании контрастных температурных воздействий в течение года получила название сезонного термопериодизма. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в осенне-зимний период. Растения небезразличны и к распределению температур в течение суток. Рост и развитие многих культурных растений успешнее происходит не при постоянной температуре, а в условиях чередования дневных и ночных температур. Это явление получило название суточного термопериодизма.

На фоне температурных адаптаций общего типа у многих организмов функционируют специализированные лабильные адаптивные реакции, отвечающие на относительно быстрые и кратковременные изменения внешней температуры. В частности, многие виды используют тепло, образующееся при работе локомоторной мускулатуры, для создания временной независимости температуры тела от колебаний температуры среды. У насекомых во время активного полета отмечается достаточно устойчивая температура тела. При этом исходное разогревание организма идет за счет внешнего тепла, затем, после стартового разогрева, используется мускульное тепло. Быстро плавающие рыбы также способны длительно поддерживать высо