СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ. ТИПЫ ГЛАДКИХ МЫШЦ. МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ В ГЛАДКИХ МЫШЦАХ
Гладкие мышцы находятся в стенке внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, в коже, но отличаются от скелетной и сердечной мышц отсутствием поперечной исчерченности. Отдельные нити соединены межклеточными контактами – десмосомами и образуют сеть с вплетенными в нее коллагеновыми волокнами. Отсутствие поперечной исчерченности объясняется тем, что нерегулярно распределены актиновые и миозиновые нити. Гладкие мышцы укорачиваются за счет скольжения миофиламентов относительно друг друга. Гладкие мышцы приспособлены для длительного устойчивого сокращения, не приводящего к утомлению и значительным энергозатратам за счет того, что скорость скольжения и расщепления АТФ низкая. Гладкие мышцы способны осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения.
На основании организации гладкой мышцы в виде единичных глакдкомышечных клеток или пучков из многочисленных гладкомышечных клеток, они классифицируются на два типа: унитарные и мультиунитальные.
Унитарная гладкая мышца называется висцеральной, так как она окружает полые органы — желудок, кишечник, мочевой пузырь. Гладкомышечные клетки унитарной мышцы взаимодействуют между собой с помощью различных молекулярных соединений (нексусы, десмосомы, щелевые соединения, адгезия). Щелевые соединения выполняют функцию — образуют единый гладкомышечный синтиций, в пределах которого потенциалы действия через эти же контакты передаются от одной клетки к другой, вызывая сокращение во всей гладкой мышце. В унитарной мышце только некоторые гладкомышечные клетки получают импульсы от нервного волокна и после возбуждения инициируют сокращение в других гладкомышечных клетках. Такие клетки называют пейсмейкерами.Мультиунитарная гладкая мышца образована отдельными гладкомышечными клетками, каждая из которых иннервирована отдельным нервным волокном вегетативной нервной системы. Поэтому электрическая активность и сокращение мультиунитарной мышцы возникают под влиянием импульсов, поступающих к отдельным гладкомышечным клеткам . К такому типу гладких мышц относятся цилиарная мышца глаза, мышца радужной оболочки, гладкие мышцы сосудов.
Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ ниже. Сокращение гладкой мышцы активируется так же, как и в скелетной мышце, увеличением внутриклеточной концентрации ионов кальция. В гладкомышечных клетках, в которых отсутствует саркоплазматический ретикулум, ионы Са2+ диффундируют через кальциевые ионные каналы из интерстициальной среды. Деполяризация мембраны гладкомышечных клеток и/или генерация потенциалов действия открывает потенциалзависимые натриевые и кальциевые ионные каналы, вызывая входящий внутрь клетки натриевый и кальциевый ток. Большинство ионов Са2+ диффундируют внутрь гладкомышечных клеток в результате открытия потенциалзависимых кальциевых ионных каналов саркоплазмы. В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Она заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован.
Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.