ЗНАЧЕНИЕ КРАСНЫХ ЯДЕР И ЧЕРНОЙ СУБСТАНЦИИ. РОЛЬ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ СТВОЛА МОЗГА. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА, ТАЛАМУСА
Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению. Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества. В продолговатом, среднем и промежуточном мозге находятся скопления нервных клеток различных типов и размеров с многочисленными отростками, которые образуют сцепления. Ретикулярная формация — это «батарейка» головного мозга. Она оказывает активирующее влияние на кору головного мозга. А также оказывает тормозящее влияние на спинной мозг. Восходящие активирующие влияния. Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет восходящие активирующие генерализованные влияния на кору большого мозга. При электрическом раздражении ретикулярной формации наблюдается переход низкочастотной высокоамплитудной электрической активности коры в низкоамплитудную высокочастотную активность. Такие же изменения электрической активности головного мозга наблюдаются при переходе организма от состояния сна к бодрствованию или при воздействии на организм самых различных раздражителей. Активное состояние ретикулярной формации всегда поддерживается непрерывным потоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным волокнам от проекционных сенсорных проводящих путей.
Благодаря этому при воздействии раздражителей в кору большого мозга всегда поступает два потока возбуждений. Один из них направляется в кору большого мозга по проекционным сенсорным путям и достигает специфической для данного раздражителя проекционной области. Другой поток возбуждений генерализованно направляется от ретикулярной формации к коре, усиливая ее активированное состояние. Генерализованное активирующее влияние ретикулярной формации является непременным условием поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишение коры большого мозга источника возбуждающей энергии, каковым является ретикулярная формация, приводит к переходу головного мозга в недеятельное состояние, сопровождаемое медленноволновой высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна.
Неспецифические и специфические влияния ретикулярной формации. В связи с тем что генерализованная активация коры большого мозга возникает при любом афферентном воздействии, восходящие активирующие влияния ретикулярной формации считаются неспецифическими, не связанными со спецификой действующего раздражителя. В то же время при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга имеют специфический характер, т.е. включены в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации — пищевой, половой, оборонительной.
Функциональная активность ретикулярной формации обеспечивается не только обширной мультисенсорной конвергенцией возбуждений к ее нейронам и конвергенцией возбуждений, поступающих от коры большого мозга, мозжечка и других подкорковых структур, но и многочисленными гуморальными факторами, по отношению к которым ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью. Такие гуморальные регуляторы, как адреналин и С02, являются мощными возбудителями нейронов ретикулярной формации. Нейроны ретикулярной формации содержат: норадреналин, серотонин и дофамин.
Мозжечок - одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций. Интрегративные функции мозжечка связаны с организацией двигательных актов и регуляцией вегетативных функций. При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Коррекция движения осуществляется структурами мозжечка. В промежуточную часть мозжечка по коллатералям кортико-спинального тракта поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. В результате формируется возбуждения к красному ядру и стволовым двигательным центрам, обеспечивающие взаимную координацию движений.
Особенно большое значение мозжечок имеет для построения быстрых баллистических целенаправленных движений Коррекция формируется в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре на основе импульсации, поступающей от всех областей коры большого мозга, и фиксируется в мозжечке. Связь мозжечка с высшими вегетативными центрами и с некоторыми железами внутренней секреции обеспечивает его участие в регуляции вегетативных функций. Мозжечок оказывает стабилизирующее влияние на деятельность пищеварительного тракта, дыхание, деятельность сердца и тонус сосудов, терморегуляцию, обмен веществ.
Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. В таламусе переключаются все афферентные (чувствительные) пути и перерабатывается поступающая по ним импульсация. Играет важную роль в формировании ощущений.
Являясь продолжением ретикулярной формации ствола мозга, неспецифические ядра таламуса активируют кору больших полушарий, усиливают ощущения, принимают участие в организации внимания. Вентролатеральные ядра таламуса оказывают влияние на уровень артериального давления, тонус сосудов прекапиллярного и капиллярного русла. Выключение этих ядер приводит к спазму капилляров. С этими же ядрами таламуса связаны и процессы терморегуляции, а также моторная функция кишечника, сфинктеров мочевого пузыря.
Срединный центр таламуса координирует функции сердечнососудистой и дыхательной систем. Со срединным центром таламуса связывают регуляцию ритмической активности организма — околосуточнай, лунной, половой, сезонной (солнечной).