ОСНОВНЫЕ ТИПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ТЕЛА ВОДОРОСЛЕЙ
КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ
Разделение водорослей на систематические группы (таксоны) высшего ранга — отделы (Divisio, Phylum) — в основном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Однако относительно количества и объема этих отделов в научной литературе нет единства взглядов. В настоящем издании мы принимаем классификацию, наиболее широко распространенную в научной литературе, а именно деление водорослей на 10 отделов. Приводим их перечень с соблюдением общепринятой русской и латинской научной номенклатуры:
1) сине-зеленые водоросли — Cyanophyta;
2) пирофитовые водоросли — Pyrrophyta;
3) золотистые водоросли — Chrysophyta;
4) диатомовые водоросли — Bacillariophyta;
5) желто-зеленые водоросли — Xanthophyta;
6) бурые водоросли — Phaeophyta;
7) красные водоросли — Rhodophyta;
8) эвгленовые водоросли — Euglenophyta;
9) зеленые водоросли — Chlorophyta;
10) харовые водоросли — Charophyta.
В научной литературе до сих пор продолжа- ются споры о положении в общей системе, с одной стороны, сине-зеленых водорослей и, с другой стороны, всех тех водорослей, которые представлены одноклеточными подвижными формами, снабженными органами движения — жгутиками (это почти все эвгленовые водоросли, большая часть пирофитовых и золотистых во- дорослей и отдельные классы желто-зеленых и зеленых водорослей).
Действительно, сине-зеленые водоросли резко отличаются от других водорослей простотой внутренней организации клеток. Клетки их лишены оформленного ядра, что сближает их с бактериями. Вместе с бактериями сине-зеленые водоросли составляют раздел организмов, обозначаемый как прокариоты (Prokaryota), т. е. «доядерные», в отличие от всех остальных растений и животных, обладаю- щих оформленным клеточным ядром и обозначаемых как эукариоты (Eukaryota), т. е. «истинно ядерные». Некоторые авторы придают этому признаку основное таксономическое значение и объединяют сине-зеленые водоросли с бактериями, т. е. вообще исключают их из числа собственно водорослей.
Что же касается жгутиковых форм водорослей, то здесь вопрос осложняется тем, что они во многих случаях близки к подобным же бесцветным формам, что дало повод для объединения всех их в общую систематическую груп- пу «жгутиковых организмов» и включения в систему животного мира. Такая тенденция сохранилась и до сих пор. В современной зоологической систематике жгутиковые рассмат- риваются как один из классов — жгутиконосцы (Mastigophora, или Flagellata) типа одноклеточных животных — простейших (Protozoa), а в пределах этого класса окрашенные жгутиковые объединяются в подкласс растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), бесцветные — в подкласс животные жгутиконосцы (Zoomastigina).
Не вдаваясь здесь в разбор как первого, так и второго вопроса (это уместнее сделать после описания всех водорослей), отметим только, что мы не можем принять указанные крайние точки зрения. Дело в том, что в процессе эволюции возникновение хлорофилла у первичных бесцветных гетеротрофных организмов было настолько существенным переломным моментом, что только его и можно считать началом той богатейшей эволюции, которая привела к созданию биосферы на Земле в ее современном выражении. И трудно допустить, что такое сложное и уникальное органическое соединение, как хлорофилл, давшее организмам возможность фототрофного питания, т. е. совершенно новой энергетики жизненных процессов, основанной на утилизации солнечной энергии, могло возникать многократно на разных этапах эволюции. С этих позиций мир водорослей как первичных фототрофных организмов един и целостен. Морфологическое многообразие его различных ветвей есть следствие эволюционного взрыва, вызванного появлением фотосинтеза, который обеспечил хлорофиллоносным организмам успешное развитие в чисто абиотической среде. Учитывая особенности строения клеток сине-зеленых водорослей, следует думать, что возникновение хлорофилла произошло еще на прокариотическом уровне, а наличие в настоящее время сходных хлорофиллоносных и бесцветных эукариотических жгутиковых форм обусловлено морфологическим параллелизмом эволюционного развития в разных ветвях организмов. Во всяком случае, у водорослей подобное явление морфологического параллелизма распространено очень широко (например, строение в пределах Chlorophyta, Xanthophyta и Chrysophyta). Такая точка зрения хорошо подтверждается еще и тем, что в пределах большинства вышеперечисленных отделов водорослей жгутиковые формы тесно связаны переходами с другими, типично «водорослевыми» структурами — неподвижными клетками, колониями и нитями. С другой стороны, в пределах некоторых отделов имеются и безусловно вторично обесцветившиеся формы.
Таким образом, у нас нет оснований отказываться от рассмотрения водорослей как морфо-физиологической целостности, от выяснения их многообразия в целом, происхождения и взаимных филогенетических связей. Точно так же с этих позиций целостности хорошо выявляются место и роль водорослей в природе: в историческом плане они представляют собой первый этап в развитии всего зеленого ствола растительного мира, а в общем круговороте веществ в природе играют огромную роль как первичное звено всех пищевых связей в водной среде и гигантский поставщик кислорода в атмосферу.
Изучение всех этих вопросов составляет предмет особой науки — альгологии (от латинского названия водорослей — algae).
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ТЕЛА ВОДОРОСЛЕЙ
В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листосте-бельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное морфологическое разнообразие. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов,— одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Размеры их в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном — от микроскопических дсИ очень крупных. Так, некоторые виды одноклеточной сине-зеленой водоросли синехоцистис (Synecliocystis) едва достигают 1 мкм, одноклеточные зеленые водоросли из рода хлорелла (Chlorella) могут быть в 2 мкм, а длина клеток, образующих междоузлия в стеблевидных талломах харовых водорослей, часто составляег 15—20 см.
Однако самыми крупными размерами отлв чаются многоклеточные морские бурые вс доросли, слоевища которых у отдельнывидов, например у макроцистиса (Macrocystis pyrifera), могут достигать в длину 30—45 м.
Водоросли поражают многообразием своего внешнего облика. Вместе с тем все это исключительное многообразие имеет в своей основе несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. Важно отметить, что эти ступени то в большей, то в меньшей степени повторяются в разных отделах водорослей, что свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития в пределах этих отделов.
В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 — к неклеточным, остальные 4 — к многоклеточным (колониальные формы, будучи существенным этапом на пути усложнения организации водорослей, все же являются лишь разновидностью одноклеточного строения).