Механизмы распространения возбуждения по мембранам нервных клеток
Задача мембран нервного волокна состоит в распространении информации (или контролирующих сигналов), т. е. в проведении возбуждения. Распространение возбуждения по нервному волокну осуществляется по тем же законам, по которым происходит его возникновение на мембране возбудимой клетки, но в свете законов продольного распространения токов и потенциалов. Основную роль в этом процессе играют ионы Na+ и K+.
Как известно, потенциалы могут быть локальными, способными распространяться с декрементом (затуханием) всего на 1 – 2 мм, и импульсными (ПД), которые распространяются без декремента по всей длине нервного или мышечного волокна: например, от мотонейронов спинного мозга до мышечных волокон конечностей с учетом и длины самих конечностей.
Локальные потенциалы могут возникать в любой, клетке, способной генерировать ПД при действии подпорогового раздражения, а также в структурах нервной ткани, не имеющих, быстрых потенциалзависимых каналов (постсинаптические мембраны, мембраны сенсорных рецепторов, мембрана тела нейрона кроме аксонного холмика, мембрана дендрита, клетки нейроглии).
Механизм проведения локального потенциала.Локальные потенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал) изменяют мембранный ПП, как правило, в сторону деполяризации в результате входа в клетку ионов Nа+. В результате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседним участком мембраны формируется разность потенциалов, вызывающая передвижение ионов согласно электрическому градиенту. В частности, ионы Nа+ на наружной поверхности мембраны начинают перемещаться в сторону того участка, в котором первично возник локальный потенциал, при этом положительный потенциал наружной поверхности мембраны соседнего участка уменьшается. Аналогичные изменения наблюдаются на внутренней поверхности мембраны, где вошедшие в клетку ионы Nа+ движутся в обратном направлении, что также ведет к уменьшению отрицательного потенциала соседнего участка. В итоге поляризация соседнего участка мембраны уменьшится. Если эта частичная деполяризация соседнего участка клеточной мембраны достигнет 50%величины порогового потенциала, это вызовет открытие рядом расположенных потенциалчувствительных ионных каналов клеточной мембраны, что обеспечивает ионный ток в этом месте и, как следствие, частичную деполяризацию мембраны – локальный потенциал. Последний также действует на соседний участок мембраны и т.д., при этом главное направление движения ионов (Nа+– внутрь клетки, ионов К+– из клетки), т.е. перпендикулярно клеточной мембране. Если деполяризация соседнего участка мембраны также не достигает критического уровня, то она не обеспечивает возникновения ПД. При этом быстро развивается инактивация Nа-каналов, поэтому деполяризация быстро сменяется реполяризацией вследствие выхода ионов К+ из клетки по неуправляемым каналам (каналы утечки ионов), в результате чего локальный потенциал затухает.
Подобный механизм распространения локального потенциала наблюдается только в тех мембранах, торые содержат потенциалчувствительные ионные каналы.
Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницаемости потенциалзависимых натриевых, кальциевых и калиевых каналов, такую деполяризацию называют электротонической(физической). Электротоническое распространение возбуждения характерно для фрагментов мембран возбудимых клеток, где нет потенциалзависимых ионных каналов, и ионы движутся только вдоль мембраны волокна. Такими участками являются, например, мембраны дендритов большинства нервных клеток, межперехватные промежутки в миелиновых нервных волокнах. Если распространяющееся локальное возбуждение достигает участков мембраны, способных генерировать ПД (перехваты Ранвье, аксонный холмик нейрона), и их амплитуда выходит на критический уровень деполяризации, формируется ПД, распространяющийся по всей длине волокна.
Эффективность электротонического распространения биопотенциалов зависит от физических свойств нервного волокна: сопротивления, емкости мембраны, сопротивления цитоплазмы.Электротоническое проведение в нервном волокне улучшается при увеличении его диаметра, что связано с уменьшением сопротивления цитоплазмы, а также при миелинизации волокна, увеличивающей сопротивление мембраны.
Проводимость нервного волокна для локального потенциала характеризует постоянная длины мембраны λm – расстояние, на которое может электротонически распространиться биопотенциал, пока его амплитуда не уменьшится до 37% от исходной величины. Постоянная длины мембраны тонких безмиелиновых волокон не превышает 1 мм, толстых миелиновых волокон достигает 5 мм.
Передача информации на большие расстояния в пределах нервной системы осуществляется с помощью нервных импульсов (ПД) по аксонам нейронов.
Механизм проведения потенциала действия.Обязательным условием проведения нервного импульса является наличие на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна быстрых потенциалзависимых (потенциалчувствительных) каналов, ответственных за формирование ПД. В распространении ПД можно выделить два этапа: этап электротонического проведения, обусловленного физическими свойствами нервного волокна, и этап генерации ПД в новом участке на пути его движения. В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране волокна возможно два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).
Рис.3. Механизм непрерывного проведения ► нервного импульса.
Непрерывное проведение нервного импульса (ПД) осуществляется в безмиелиновых волокнах типа С, что объясняется равномерным распределением в них потенциалчувствительных ионных каналов, участвующих в генерации ПД. (рис. 3)
Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 3А). Возникающий потенциал действия, обеспечивает открытие потенциалзависимых Nа-каналов на соседнем участке мембраны нервного волокна и электротоническое движение вдоль волокна ионов Nа+ снаружи, а анионов внутри волокна, (рис 3 Б), что обеспечивает развитие критического уровня деполяризации на соседнем участке нервного волокна и возникновение нового ПД. (рис. 3 В). В то же время ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис.3 Г).
Таким образом, волна возбуждение охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.
Постоянная длины мембраны (λm) безмиелиновых волокон составляет примерно 0,1 – 1,0 мм, т.е. эта величина во много раз больше расстояния между отдельными каналами, что обеспечивает высокую надежность проведения ПД, способного деполяризовать мембрану до критического уровня и обеспечить генерацию нового ПД. Следует также отметить, что чисто электротонический этап распространения ПД (вдоль мембраны) в безмиелиновом волокне предельно мал и наблюдается только до достижения деполяризации мембраны 50% величины порогового потенциала. Далее включается перпендикулярное перемещение ионов за счет активации ионных каналов, при этом в каждом участке мембраны ПД возникает заново, поэтому он проводится без снижения амплитуды – без декремента.
Непрерывное распространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый возникший импульс является раздражителем для соседнего участка нервного волокна и обеспечивает возникновение нового ПД.
Сальтаторное проведение нервного импульса (ПД) осуществляется в миелиновых волокнах (Рис.4).
◄ Рис.4. Механизм сальтаторного проведения нервного импульса
В этих волокнах, в области миелиновых муфт (межузловые сегменты), обладающих высокими изолирующими свойствами, потенциалчувствительных каналов почти нет, вследствие чего мембрана там практически невозбудима. Потенциалчувствительные ионные каналы локализованы только в участках мембраны перехватов Ранвье, где при развитии ПД и происходит реверсия заряда мембраны (рис. 4 А). ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (как и в безмиелиновых волокнах) распространяется между электро-отрицательными и электроположительными участками мембраны (рис.4 Б). Однако, в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 4 В), т.е. возбуждение проводится скачкообразно (сальтаторно).
Движение ионов Nа+ внутрь миелинового волокна (перпендикулярно) имеется только в области перехвата Ранвье. Как отмечалось, постоянная длины мембраны (λm) миелинового волокна достигает 5 мм. Это обеспечивает высокую надежность проведения ПД, так как он, распространяясь электротонически на это расстояние, сохраняет 37% от своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Даже в случае повреждения ближайших перехватов Ранвье на пути следования ПД он может электротонически возбудить 2 – 4-й и даже 5-й перехваты.
Сальтаторное проведение нервных импульсов является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных в связи с миелинизацией нервных волокон. Оно имеет два Важных преимущества по сравнению с непрерывным механизмом проведения возбуждения:
· более экономично в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых составляет менее 1% от площади мембраны волокна, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов ионов Nа+и К+, уменьшающихся в процессе возникновения ПД;
· возбуждение проводится с большей скоростью (до 120 м/с), чем в безмиелиновых волокнах (0,5 – 2,0 м/с), так как электротоническое Распространение ПД в области миелиновых муфт происходит значительно быстрее, чем в результате непрерывной генерации ПД в безмиелиновых волокнах. В связи с этим миелиновые волокна в нервной системе сформировались там, где необходима наиболее быстрая регуляция функций. В миелиновых волокнах ПД как бы перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому.