Горизонтальная структура фитоценозов
Горизонтальная структура фитоценозов обусловливается в первую очередь характером распределения растений по их площади. В настоящее время принято различать (Василевич, 1969) три основных типа распределения ценопопуляций (рис. 21) -регулярное, случайное и контагиозное.
А б в
Рис 21, Основные типы распределения ценопопуляций (Василеввч, 1969): а регулярное, б - случайное, в - контагиозное.
'
Регулярное распределение характеризуется тем, что особи ценопопуляций находятся друг от друга примерно на одинаковом расстоянии. В естественных фитоценозах такой тип распределения, по-видимому, не встречается, но зато он характерен для ряда агрофитоценозов.
Случайным называют распределение, при котором каждая особь ценопопуляций имеет одинаковую вероятность встретиться в любой точке фитоценоза. Такой тип распределения довольно часто встречается в естественных фитоценозах. Регулярное и случайное распределения относятся к категории равномерного распределения.
Контагиозный (или пятнистый) тип характеризуется явно неравномерным распределением ценопопуляций, когда в одних (точках особи образуют скопления (группы), между которыми особи в данной ценопопуляций не встречаются совсем, или встречаются значительно реже (рассеянно). Такой тип распределения ценопопуляций является преобладающим в естественных фитоценозах. Правда степень контагиозности в распределении ценопопуляций может сильно варьировать - от резкой пятнистости до слабо выраженной контагиозности.
Неравномерность распределения растений в фитоценозах зависит от нескольких причин и в первую очередь от особенностей Их размножения и формы роста. В этом плане В.Н. Сукачев (1961) предложил различать два типа произрастания растений: 1) одиночное произрастание, при котором особи ценопопуляций растут обособленно друг от друга, развивая от корня один, иногда два-три побега и размножаются исключительно генеративным путем; 2) групповое произрастание характеризуется тем, что Отдельные особи или их побеги растут скученно, группами.
Различают следующие основные формы группового Произрастания:
а) пучок (или куст) - от одного корня отходит несколько, но немного побегов в виде пучка;
б) дерновина (или подушка) - от короткого корневища отходит большое число побегов, образующих более или менее плотную кочку;
в) латка - это рыхлая группа побегов, которые отходят от узлов длинных корневищ или ползучих стеблей;
г)куртина - совокупность скученных особей, которые, разрастаясь от корневищ, корней или других органов вегетативного размножения, теряют между собой связь и существуют в виде отдельных индивидуумов (рамет);
д) пятно - это групповое распределение особей в силу неравномерного распределения зачатков растений.
Неравномерность распределения ценопопуляций может быть Обусловлена неоднородностью экотопа в разных точках, в которых особи находят неодинаковые условия существования. Этот фактор имеет очень широкое распространение, так как в природе подавляющее число наземных экотопов характеризуется той или иной гетерогенностью, связанной с неоднородностью микрорельефа, механического состава почв, увлажнения почв и т.д.
Взаимоотношения растений друг с другом также являются фактором неравномерного распределения их в фитоценозах. Особенно большое влияние в этом плане оказывают сильные эдификаторы на ассектаторов, вызывая приуроченность ассектаторов-эдификаторофилов к участкам с сильно выраженной фитосредой и локализацию ассектаторов-эдификаторофобов в местах с ослабленным фитоценотическим режимом.
И, наконец, неравномерность распределения ценопопуляций может быть связана с деятельностью животных - землероев, муравьев, травоядных и т.п., а также с разнообразными влияниями человека.
В зависимости от типа распределения доминантных ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры - диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным строением. Она возникает в тех случаях, когда доминирующие ценопопуляций распределяются равномерно - по регулярному или случайному типам. Правда, практика показывает, что вполне гомогенных естественных фитоценозов практически не встречается, так как в природе нет и не может быть случаев абсолютно равномерного распределения всех ценопопуляций фитоценоза. Поэтому речь может идти лишь об относительно диффузном сложении фитоценозов.
Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным (пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки, отличающиеся друг от друга по составу и строению. Различают три основных категории элементов мозаичной структуры (рис. 22): а) элементы более крупного объема, выделяющиеся в пределах всей надземной части фитоценоза; б) элементы самого мелкого объема, выделяющиеся в пределах одного подчиненного яруса; в) элементы промежуточного объема, выделяющиеся в пределах нескольких подчиненных ярусов. В наименовании данных структурных частей фитоценоза наблюдается большой разнобой. Следуя А. А. Корчагину (1976), обозначим их соответственно как: а) микроценоз, б) микрогруппировка, в) конгрегация. >
Микроценоз - это элементарная структурная единица горизонтального расчленения фитоценоза, включающая все его ярусы и пологи, обособленная по всей вертикальной толще фитоценоза от других соседних микроценозов и отличающаяся от них по видовому составу, эколого-биологическим свойствам компонентов, структуре и фитосреде. Микроценозы четко выделяются во многих лесных, кустарниковых, болотных и тундровых фитоценозах. В зависимости от ярусной структуры конкретных фитоценозов выделяемые в них микроценозы могут быть простыми (1-2-ярусными) и сложными (многоярусными). Простыми бывают микроценозы травяных и моховых сообществ, а сложными - обычно микроценозы лесных и кустарниковых сообществ. Однако во вех случаях микроценозы охватывают всю вертикальную
толщу фитоценозов
. 
Рис.22. Схема соотношения объема микроценоза (а), микрогруппировки (б), конгрегации (в); I-III - ярусы.
Микрогруппировками называют элементарные части горизонтальной структуры фитоценоза, которые выделяются в пределах одного, как правило, подчиненного яруса в двух-, многоярусных сообществах. Примерами микрогруппировок являются пятно сфагновых мхов в сосняке кустарничково-зеленомошниковом, осоковая кочка на березово-осоковом низинном болоте. В одноярусном фитоценозе микрогруппировка [соответствует одноярусному микроценозу. Например, дернины ковыля (Stipa) и разнотравные участки между ними в разнотравно-дерновиннозлаковой степи, осоковые кочки и заросли сабельника болотного (Comarum palustre) следует рассматривать как одноярусные микроценозы, совпадающие по объему с микрогруппировками.
Конгрегация - элементарная горизонтальная структура фитоценоза, образованная сочетанием на одной и той же площади микрогруппировок нескольких подчиненных ярусов многоярусных сообществ. Конгрегации наиболее характерны для многоярусных лесных фитоценозов. Они могут состоять из двух и большего числа ярусов, однако, в отличие от микроценозов, никогда не охватывают всей вертикальной толщи фитоценоза. Конгрегации обособляются в тех лесных и кустарниковых фитоцецозах, где главный ярус имеет диффузное сложение, а подчиненные ярусы - мозаичное.
Площадные границы микроценозов, конгрегаций и микрогруппировок не всегда совпадают друг с другом, так как нижние ярусы обычно имеют большую непрочность, чем верхние ярусы. Иногда под совершенно диффузным древесным пологом наблюдается резкая мозаичность напочвенного покрова.
В соответствии с указанными выше факторами неравномерного распределения ценопопуляций Л.Г. Раменский (1938) и Т. А. Работнов (1974) выделяют следующие типы мозаичности: 1) эпизодическую, обусловленную случайным распределением зачатков растений; 2) экотопическую, связанную с неоднородностью экотопов; 3) фитогенную, обусловленную взаимоотношениями растений; 4) атональную, вызванную вегетативным разрастанием и размножением растений, при котором на месте исходной материнской особи со временем образуется группа ее потомков; 5) зоогенную, связанную с жизнедеятельностью животных; 6) антропогенную, возникающую под влиянием человека.
Позднее Т.А. Работнов (1995) добавил еще несколько типов мозаичности: а) возрастную мозаичность, связанную с изменением воздействия растений на среду при увеличении их возраста; б) демутационную мозаичность, связанную с восстановлением растительности в нарушенных местах сообщества; в) мозаичность, обусловленную образованием растениями нанорельефа - кочек, подушек и т.п.; г) мозаичность, возникающую под воздействием двух факторов, например, эолово-фитогенная мозаичность, распространенная в аридных областях и обусловленная скоплением мелкозема переносимого ветром в куртинах кустарников.
В англо-американской геоботанической литературе в качестве структурных частей горизонтальной неоднородности растительного покрова рассматриваются узоры, или пятна (Корчагин, 1976), которые, в понимании большинства авторов, не имеют определенных границ и закономерной повторяемости. В связи с непрерывным изменением по площади фитоценоза условий среды узоры образуют пестрый ковер из непрерывно меняющихся неустойчивых сочетаний различных видов. Таким образом, узоры отличаются от рассмотренных выше более или менее устойчивых во времени микроценозов, конгрегации и микрогруппировок и характерны, по-видимому, для некоторых травянистых фитоценозов с сильно изменчивой структурой.
К. Кершоу (Kershaw, 1974; цит. по: Миркин, Розенберг, 1978) говорит о четырех факторах мозаичности: а) размеры особей растений, б) особенности размножения растений, в) неоднородность среды, г) взаимоотношения растений. В соответствии с данными факторами он предложил различать три узора (эффекта) мозаичности: 1) морфологический узор, порождаемый морфологией растений; 2 экологический узор, связанный с неоднородностью среды; 3)) социологический узор, обусловленный взаимоотношениями растений. По мнению К. Кершоу, все три эффекта мозаичности в конкретных естественных фитоценозах налагаются друг на друга в связи с взаимодействием факторов мозаичности, и возникает сложная пестротность горизонтальной структуры растительных сообществ.
Наличие мозаичности имеет большое значение в ;функционировании фитоценозов, так как в мозаичных ценозах усложняется эколого-биологический состав ценопопуляций, полнее используются ресурсы местообитания, повышается устойчивость продуктивности и структуры по годам.