Методы исследования эволюции
Эмбриологические доказательства эволюции.Убедительные доказательства степени родства между организмами, представляет эмбриология, изучающая зародышевое развитие организмов. Еще Ч. Дарвин отметил наличие взаимосвязей между индивидуальным развитием организмов (онтогенезом) и их эволюционным развитием (филогенезом). Подавляющее большинство организмов развиваются из оплодотворенного яйца. При развитии зародышей рыбы, ящерицы, кролика, человека наблюдается сходство зародышей, что касается формы тела, наличия хвоста, зачатков конечностей, жаберных карманов по бокам глотки. Во многом сходна внутренняя организация зародышей. У всех сначала имеется хорда, а затем позвоночник из хрящевых позвонков, кровеносная система с одним кругом кровообращения, одинаковое строение почек и др. По мере развития сходство зародышей ослабевает и начинают все более четко проявляться черты тех классов, к которым они принадлежат. Изложенные факты говорят о происхождении видов от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей (рис. 53).
Рис. 53. Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях развития.
На основании этогов XIX в. Э. Геккелем и Ф. Мюллером, был сформулировал биогенетический закон. Он основан на принциперекапитуляции (от лат. recapitulatio — повторение) повторение признаков далёких предков в онтогенезе современных организмов - их структуре, химизме, функциях. Согласно этому закону каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), или, короче, онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это повторение никогда не бывает полным, но этапы внутриутробного развития индивида в основном воспроизводят этапы истории происхождения организма. Об истории развития организма человека свидетельствуют, например, атавизмы, возникающие на разных этапах эмбрионального генеза, — жаберные щели, волосяной покров.
Палеонтологические доказательства эволюции. Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и выявляет их сходство и различие с современными организмами. По ископаемым остаткам палеонтологи узнают о растительном и животном царстве прошлого. Сравнение земных пластов разных геологических эпох свидетельствует об изменении органического мира во времени. В самых древних пластах заключены остатки типов беспозвоночных, в более поздних – остатки хордовых, в более молодых пластах содержатся остатки животных и растений, похожие на современные.
В одних случаях удалось установить переходные формы, что говорит о преемственности между разными систематическими группами. Например, найдена группа зверозубых рептилий (Северная Двина), совмещающих в себе черты млекопитающих и пресмыкающихся. Форма черепа, позвоночника, конечностей, деление зубов имеют сходство с млекопитающими. Находка археоптерикса, это животное величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло черты пресмыкающихся. Признаки птицы: сходство конечностей с цевкой, наличие перьев, общий вид. Сходство с пресмыкающимися: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов (рис. 54).
Рис. 54. Архиоптерикс
В других случаях удалось установить палеонтологические (филогенетические) ряды. Удалось установить филогенетические ряды некоторых копытных, хищных, моллюсков и др. Примером служит эволюция лошади: наиболее древний ее предок ростом с лисицу, четырехпалые передние конечности, трехпалые задние, зубы травоядного типа. Жил в местностях с теплым и влажным климатом, среди трав и кустарников, передвигаясь скачками. К концу неогена растительность стала сухой грубой; в открытых степных пространствах спасение от врагов можно было найти в быстром беге.
Борьба за существование и естественный отбор проходили в направлении удлинения ног и сокращения поверхности опоры – уменьшения количества пальцев, достигающих почвы, упрочение позвоночника, что способствовало быстрому бегу. Изменение характера пищи повлияло на образование складчатых зубов. В результате произошла мощная перестройка организма этих животных (рис. 55).
Рис. 55. Эволюция лошади
Биогеография -проведение сопоставление видового состава с историей территории. Распространение современных и ископаемых видов животных и растений по поверхности планеты дает дополнительно важные сведения о хронологии событий, имевших место в эволюционном процессе. А. Уоллес выделил шесть зоогеографических областей: 1) Палеоарктическую 2) Неоарктическую 3) Индо-Малайскую 4) Эфиопскую 5) Неотропическую 6) Австралийскую. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора Палеоарктической и Неоарктической областей имеет много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между ними существовал Берингов перешеек. Фауны Неоарктической и Неотропической областей имеют глубокие различия, хотя в настоящее время соединены Панамским перешейком. Геологические данные убеждают в том, что связь Южной, Центральной и Северной Америк возникла сравнительно недавно. Южная Америка, как и Австралия, обособились от других материков очень давно. Длительная изоляция огромного континента наложила свой отпечаток на формирование животного мира. После возникновения Панамского перешейка начался широкий обмен между северо- и южноамериканской фаунами. Вследствие своеобразия и примитивности Неотропической фауны лишь немногие виды смогли проникнуть и широко распространиться в Северной Америке (дикобраз, броненосец, опоссум). Интенсивное проникновение многих видов с севера (олени, лисы, выдры, медведи и многие другие) существенно повлияло на облик Неотропической фауны за последние несколько миллионов лет. Однако своеобразие южноамериканской фауны сохранилось, поскольку многие древние и оригинальные формы там широко представлены. Австралийская фауна еще более оригинальна и примитивна, за исключением летучих мышей и собаки динго, попавшей вместе с аборигенами. Там не было плацентарных млекопитающих в момент открытия этого континента европейцами. Зато там существовало огромное число сумчатых млекопитающих и даже два рода: ехидна и утконос. С момента отделения Австралии от Южной Азии, когда плацентарные еще не появились, эволюционный процесс вызвал на других континентах появление плацентарных, и австралийская фауна оказалась как бы застывшей. На ней сохранились реликты, виды животных более раннего эволюционного развития. Существует множество других фактов, свидетельствующих о том, что распространение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биогеографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого. Например, во время своего путешествия Ч. Дарвин наблюдал островные формы вьюрков на Галапагосских островах. Они были сходны с материковыми, но имели другую форму клюва, таким образом приспособившись к разным источникам питания – твердым семенам, насекомым, нектару цветковых растений. Птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обитания.
Морфологические методы. Проводится установление связи между сходством строения и родством сравниваемых форм. Единство происхождения и эволюции подтверждается строением гомологичных органов. Гомологичными называют органы, соответствующие друг другу по происхождению и строению независимо от выполняемых функций (конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений).
Развиваясь в сходных условиях, неродственные группы могут приобретать сходные признаки. Этот процесс называется конвергенция (схождения признаков), например, внешнее сходство формы тела у акул и дельфинов. Органы, выполняющие одинаковые функции и внешне похожие, но разного происхождения, называют аналогичными (жабры рака и рыбы). Свидетельством истории происхождения видов служат рудименты и атавизмы (сужение и полная утрата функции какого-либо органа или структуры). Пример рудиментарных органов – резко выраженное недоразвитие глаз у подземных животных, недоразвитие крыльев у новозеландской нелетающей птицы киви, закладка в эмбриогенезе зубов у беззубых китов и др. к числу атавизмов относят появление трехпалости у современных лошадей.
Генетические, экологические, методы биохимии и молекулярной биологии.Синтетическая теория эволюции – это синтез дарвинской концепции естественного отбора с генетикой и экологией, где элементарной единицей микроэволюции выступает местная (локальная) популяция. Подлинная революция в изучении макроэволюции (филогенеза) произошла благодаря переходу к ее изучению на молекулярно-генетическом уровне. Появилась возможность непосредственного изучения результатов макроэволюции при использовании «молекулярных документов эволюции». К числу этих «документов» были отнесены белки и нуклеиновые кислоты, изъятые как из ныне живущих организмов, так и экстрагируемых из геологических слоев залегания ископаемых форм. Возникла возможность сопоставления ДНК, отражающие видовые особенности разных организмов.
В настоящее время надежно зарекомендовали себя два основных метода определения родства и биологических объектов: гибридизационный анализ и полимерная цепная реакция. В каждом из этих подходов выявляются две группы индивидуально характерных участков ДНК. Первая группа представлена единичными участками и позволяет выявить у конкретного биологического объекта не более двух фрагментов ДНК, различающихся или совпадающих от объекта к объекту. Вторая группа позволяет одновременно выявлять множество (несколько десятков и более) таких участков. Анализ первой группы был назван монолокусным, а анализ второй группы — мультилокусным. Локус - это местоположение определенного гена на генетической или цитологической карте хромосомы.
В связи с таким делением анализа групп индивидуально характерных участков ДНК можно говорить уже о четырех методах определения родства биологических объектов:
- монолокусной полимерной цепной реакции;
- монолокусном гибридизационном анализе;
- мультилокусном гибридизационном анализе;
- мультилокусной полимерной цепной реакции.
Мультилокусная полимерная цепная реакция в настоящее время интенсивно развивается благодаря ее максимальной информативности при невысокой цене, вероятно, за ней будущее, но пока она применяется не так часто, как первые три метода.
Мультилокусный гибридизационный анализ дает наиболее достоверные результаты за один раз, но является самым дорогим на сегодняшний день. Монолокусные анализы намного дешевле, так как производят исследование одного локуса, но для достижения такой же достоверности, как при мультилокусном гибридизационном анализе, требуется проведение 8-12 анализов.
Оказалось, что методы в определении состава и гомологичности ДНК, вполне информативны для таксонов в ранге видов, а иногда родов, однако по отношению к семействам, классам, порядкам и т.д. они малоэффективны. С середины 1970-х гг. в «арсенал» молекулярных документов эволюции были включены молекулы рибосомальной РНК и белки. В Америке был разработан метод секвенирования, т.е. определения состава и расположения нуклеотидов в молекуле РНК (160 нуклеотидов), свидетельствующего о степени филогенетического родства таксонов. Завершающим этапом процедуры является построение «филогенетических древ». Таким образом, был найден метод, для изучения и построения новых схем филогенеза живого мира на уровне макротаксонов – царств живой природы.
Развитие жизни на Земле
Биологическая эволюция продолжается на Земле более 3 млрд. лет. С момента возникновения первых примитивных клеточных организмов, благодаря естественному отбору, появилось бесчисленное множество форм живых организмов.
Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события: горообразовательные процессы, поднятия и опускания суши, изменения очертания материков, уровня океана. Движения и разломы земной коры сопровождались усиленной вулканической деятельностью, выбросом в атмосферу громадного количества газов и пепла. Понижение прозрачности атмосферы уменьшало количество солнечной радиации, падавшее на Землю, и было одной из причин развития оледенения. Грандиозные ледниковые щиты, покрывавшие поверхность Земли, значительно изменили климатические условия и тем самым оказывали глубокое влияние на растительный и животный мир. Одни группы организмов вымирали, другие сохранялись и в межледниковые эпохи достигали расцвета.
Геохронологическая таблица - это история Земли, разделенная на эры и периоды. Разделение основано на смене флоры (растительности) и фауны (животные), которые осуществлялись благодаря существенным геологическим и климатическим преобразованиям. Эры – более длительные промежутки, периоды – более мелкие. Название эр имеют греческое происхождение, название периодов связано с географическим районом, либо указывают на наиболее типичные геологические отложения.
Хронологию основных эволюционных событий воссоздала наука палеонтология, наука, изучающая историю жизни на Земле по остаткам некогда живших организмов, сохранившихся в различных геологических отложениях и породах (табл.6).
Таблица 6
Геохронологическая таблица и история развития живых организмов
(возраст = годы х 10-6)
| Эра | Период | Воз-раст | Группы животных | Группы растений |
| Кайнозойская (новая жизнь) | Антропоген | 1,5 | Современный животный мир. Эволюция и господство человека | Современный растительный мир |
| Неоген | 23,5 | Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. | Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые. | |
| Палеоген | Появляются парапитеки и дриотипеки. Появляются первые приматы (лемуры, приматы), Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков. | Сокращается флора голосеменных. | ||
| Мезозойская (средняя жизнь) | Мел | Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся. | Доминируют современные покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные | |
| Юра | Господство гигантских пресмыкающихся; костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы | Господствуют современные голосеменные; появляются первые покрытосеменные, вымирают древние голосеменные | ||
| Триас | Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся, появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие | Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники | ||
| Палеозойская (древняя жизнь) | Пермь | Господство морских беспозвоночных, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты. | Богатая флора голосеменных, семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи; плауны и папоротники. | |
| Карбон | 75 – 65 | Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые насекомые, пауки, скорпионы, возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы. | Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса», возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты. | |
| Девон | Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистеперые, двоякодышащие и лучеперые рыбы, стегоцефалы | Богатая флора псилофитов; появляются мхи, папоротникообразные, грибы | ||
| Силур | Богатая флора трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, первые наземные беспозвоночные (многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые) | Обилие водорослей; растения выходят на сушу – появляются пселофиты | ||
| Ордовик Кембрий | Преобладают губки, кишечнополосные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные, моллюски | Процветание всех отделов водорослей | ||
| Протерозой-ская (ранняя Жизнь) | Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных; иглокожих; появляются первичные хордовые – подтип Бесчерепные | Широко распространены синезеленые и зеленые водоросли, бактерии; появляются красные водоросли | ||
| Архейская | Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, синезеленые водоросли), эукариоты (простейшие), примитивные многоклеточные | |||
| Образование Земли |
В архейскую эру, которая охватывает 900 млн. лет – следы жизни незначительны. В протерозойскую эру (длительность 2000 млн. лет) эволюция шла очень медленными темпами. В древнейших отложениях этой эры найдены первые следы органических остатков. Земля сплошь была покрыта океаном. На Земле обитали бактерии, сине - зеленые водоросли, примитивные беспозвоночные морские животные. В палеозойскую эру (365 млн. лет) эволюция живого шла быстрыми темпами. Образовались большие пространства суши и на ней появились наземные растения. Особенного развития получили папоротники. Они образовывали дремучие леса. Морские животные тоже усовершенствовались, что привело к образованию огромных панцирных рыб, а впоследствии появление рыб всех известных крупных систематических групп. В каменноугольном периоде, на который падает расцвет палеозойской фауны и флоры, уже появились земноводные. В пермский период, завершающий палеозойскую эру, быстрое развитие получают рептилии.
Еще быстрее животный и растительный мир стал развиваться в мезозойскую эру (средняя жизнь) (165 млн. лет). Уже в самом начале пресмыкающиеся стали господствовать на суше – начинается «век динозавров»; появляются черепахи, крокодилы и др. Возникают первые млекопитающие – сумчатые. Всеобщее распространение получают хвойные деревья. Возникли, развились и начали господствовать разнообразные птицы и млекопитающие. Появляются первые покрытосеменные растения.
70 млн. лет назад наступила кайнозойская эра (новая жизнь). Виды млекопитающих и птиц продолжали совершенствоваться. Появляются приматы. В растительном царстве преобладающая роль перешла к цветковым растениям. Животный и растительный мир приобретает современные черты. С возникновением человека, происшедшим около 2 миллионов лет назад, начинается нынешний период кайнозойской эры – четвертичный – антропоген. Наиболее значительные изменения в кайнозойскую эру связаны с возникновением большого числа культурных растений и домашних животных. Все это результат целенаправленной деятельности человека. Эволюция живого продолжается, но теперь она идет под непосредственным влиянием человека.
Основные таксономические группы растений и животных и последовательность их эволюции:
- рыбы
- земноводные (амфибии)
- пресмыкающиеся (рептилии)
- птицы
- млекопитающие
- голосеменные
- покрытосеменные
- цветковые