Биологические особенности орхидных
Флора орхидных биологической станции «Улейма» ЯрГУ включает 11 видов [5]. В нашей работе рассматриваются биологические особенности четырех видов орхидных: пальчатокоренника мясо-красного Dactylorhiza incarnata, любки двулистной Platanthera bifolia, гудайеры ползучей Goodyera repens и тайника яйцевидного Listera ovata.
1.3.1.Онтогенез и морфометрические параметры возрастных состояний орхидных
Представителям семейства Orchidaceae свойственен длительный жизненный цикл. Каждая стадия онтогенеза у разных видов орхидных варьирует по морфометрическим параметрам и продолжительности.
Так, у P. bifolia, по данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7], надземные проростки характеризуются наличием розеточного побега 0,2-0,5 см длиной, несущего 1-2 чешуевидных и 1 настоящий лист 2,5-6,7 см длиной и 0,5-0,9 см шириной с 3-5 жилками. Подземная сфера представлена протокормом 5-8 мм длиной, 0,2-0,4 см в диаметре и придаточными корнями 1,0-2,0 см длиной и 0,1 см в диаметре. Установлено, что надземные проростки P. bifolia в течение первого сезона вегетации переходят в ювенильное возрастное состояние. Ювенильные особи P. bifolia имеют розеточную форму роста и формируют 1 простой овальный лист 5-17,2 см длиной и 0,7-3,9 см шириной. Число жилок на листе составляет 3-7 [7]. По данным М.Г. Вахрамеевой, Л.В. Денисовой [10] лист может быть длиной 5-6 см, шириной около 1 см с 2-4 жилками [10]. Подземная сфера представлена 1-2 стеблекорневыми тубероидами и 1-3 придаточными корнями. В ювенильном состоянии особи P. bifolia находятся 1-2 года, а затем переходят в имматурное возрастное состояние. Известно, что в зависимости от условий произрастания продолжительность ювенильного состояния может варьировать от 1 месяца до нескольких лет [4]. Имматурные растения несут 1 простой овальный лист 16-20,2 см длиной и 2,1-4,0 см шириной. Число жилок на листе достигает 10-15 штук. В подземной сфере формируется 1-2 стеблекорневых тубероида и 1-5 придаточных корней. По данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7] продолжительность имматурного возрастного состояния составляет 2-3 года [7]. Согласно данным М.Г. Вахрамеевой, Л.В. Денисовой [10] длительность пребывания особей P. bifolia в этом возрастном состоянии составляет 2-4 года [10]. Взрослые вегетативные особи образуют 2 простых овальных листа. Длина второго листа варьирует от 10,1 до 4,6, а ширина от 1,4 до 3,8 см. Число жилок не превышает 15 штук. Подземная сфера представлена 1-2 стеблекорневыми тубероидами и 5-7 придаточными корнями. По данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7] особи P. bifolia во взрослом вегетативном состоянии могут находиться в течение 2-3 лет, однако часть особей на второй год наблюдений переходят в генеративное возрастное состояние [7]. М.Г. Вахрамеева и др.[10] отмечают, что в Московской области продолжительность взрослого вегетативного состояния составляет 2-3 года, а иногда достигает 5 лет [10]. По данным С.А. Мамаева и др. [19] длительность прегенеративного периода онтогенеза P. bifolia на Урале составляет 6-8 лет [19]. В лесных сообществах юга Тюменской области − 7-9 лет [7]. На 8-10 год жизни у особей P. bifolia формируется однолетний генеративный побег с соцветием и растения переходят к цветению. Надземная сфера генеративных растений представлена генеративным побегом 23,4 -64,2 см длиной и 1-2 простыми овальными листьями 9,5-17,8 см длиной и 1,4-4,9 см шириной и соцветием 3,5-13,2 см длиной с 8-24 цветками. О.И. Евстигнеев, Г.А. Екимова [15] указывают, что молодые генеративные особи образуют соцветие из 5-17 цветков, у зрелых генеративных особей в соцветии насчитывается от 12 до 24 цветков, а у старых генеративных – 13-32 цветка. Генеративные особи иногда переходят в состояние вторичного покоя, при этом сохраняется подземная часть растения, но отсутствует надземный вегетирующий побег [15].Число жилок на листе составляет 9-15. В подземной сфере формируется 1-2 стеблекорневых тубероида и 3-9 придаточных корней. Согласно данным М.Г. Вахрамеевой и др.[10], в генеративном возрастном состоянии особи P. bifolia могут находиться более 10 лет. Сенильные растения внешне напоминают вегетативные, имеют 1 (реже 2) листа, длиной 8-10 см с 10-12 жилками. Средняя продолжительность онтогенеза P. bifolia составляет 20-27 лет [10].
У D. incarnata М.Г. Вахрамеева, Л.В Денисова [9] выделяют следующие особенности возрастных состояний. Проросток ведет подземный образ жизни в течение 1-2 лет и представляет собой яйцевидно-округлое образование с одним чешуевидным листом. Ювенильное растение переходит к надземному существованию, у него появляется 1 лист длиной 5-6 см, шириной 1 см с 2-4 жилками. Один из придаточных корней становится клубнем. Клубень продолговато-веретеновидный, длиной 0,7 см, шириной 0, 3 см. В этом возрастном состоянии растение пребывает 1-3 года. Имматурное растение представлено побегом с 1 (реже 2) листьями длиной 9 см, шириной 1,2 см с 6 жилками. Подземная часть представлена прошлогодним продолговато-веретеновидным клубнем и молодым замещающим клубнем. В этом состоянии растение пребывает 1-3 года. Виргинильные растения имеют розеточный побег с 2-3 листьями длиной 12 см, шириной 1,8 см с 8-10 жилками. Клубень пальчато-лопастной. В этом возрастном состоянии растение пребывает 1-2 года. Молодые генеративные растения представлены генеративным побегом с 3-4 листами с 8-10 жилками. Соцветие из 7 (до 20) цветков. Клубни пальчато-лопастные с 4-5 лопастями. Средневозрастные генеративные растения имеют 5-7 листьев, нижние листья продолговато-яйцевидные 11-12 см длины, шириной 2 см, с 10-12 (редко 14) жилками. Соцветия из 20-40 цветков. Клубни пальчато-лопастные с 5-6 лопастями. В старом генеративном состоянии уменьшаются размеры листьев и клубней. Соцветия состоят из 10-20 цветков. В генеративном состоянии растение может пребывать 10 и более лет. Сенильные растения внешне напоминают виргинильные, имеют 2-3 не очень крупных листа с 10-14 жилками, рано желтеющими и отмирающими. Клубни мельче, чем у генеративных растений. В сенильном состоянии растение пребывает 1-3 года. Продолжительность большого жизненного цикла пальчатокоренников в благоприятных условиях 23-25 лет [9]. По данным С.С. Белан [3] в условиях антропогенной нагрузки на пойменные луга, на Украине у ювенильных растений ортотропный побег имеет 1–2 ассимилирующих узколанцетных листа срединной формации с 1–3 жилками. Имматурные растения имеют 2–3 ассимилирующих ланцетных листа срединной формации с 4–6 жилками. Вегетативные особи несут 2–5(6) ассимилирующих линейно-ланцетных листьев взрослого типа срединной формации с 7–10(14) жилками. Генеративные растения образуют соцветие и имеют 4–5 ассимилирующих линейно-ланцетных листьев взрослого типа срединной формации с 4–16 жилками, и 1–2 листовидные брактеи [3].
G. repens - многолетнее травянистое растение со шнуровидным плагиотропным корневищем, которое ветвится, образуя на растущих концах ортотропные побеги или розетки листьев [8]. Первые два-четыре года (в зависимости от условий) проросток ведет подземный образ жизни. Лишь на пятый год на корневище, которое к этому времени имеет 3 членика (междоузлия), появляются первые зеленые листья и растение, по крайней мере частично, переходит к автотрофному типу питания. Однако в условиях хорошего освещения зеленые листья появляются значительно раньше, даже на второй-третий год. Более старые участки корневища с этого времени начинают отмирать. Цветение, по-видимому, наступает не ранее пятилетнего возраста [8, 25]. При ветвлении корневища из пазушной почки в первый год развиваются 3 маленьких членика корневища, на следующий год еще 3 членика. При этом ассимиляция отсутствует, поступление питательных веществ из старого корневища ограничено, а питание, по-видимому, в основном происходит за счет гриба-симбионта. На четвертый год образуются 2 членика, несущих чешуйки, и третий членик с корнями и несколькими большими чешуйчатыми листьями. На пятый год жизни особи междоузлия становятся толще, появляются настоящие листья. На шестой год корневище начинает отмирать. На седьмой-восьмой год корневище становится положительно фототропичным и отрицательно геотропичным, появляются ортотропные побеги, несущие соцветия. В подземной (плагиотропной) части корневища восьмого года жизни гифы грибов отсутствуют, происходит усиленное развитие придаточных корней [8, 25]. После цветения побег отмирает, его замещают новые побеги, развивающиеся из боковых почек. До цветения побеги гудайеры развиваются моноподиально, после отмирания цветущего побега наблюдается симподиальное ветвление, затем побеги нарастают моноподиально до следующего цветения [8, 25]. При неблагоприятных условиях, особенно при затенении, развитие побегов происходит замедленно, большую часть времени они ведут подземный сапрофитный образ жизни. В некоторых случаях особи целиком могут вести сапрофитный образ жизни, но при улучшении условий быстро образуют надземные вегетативные и генеративные побеги [8, 25]. На корневищах имеются спящие почки, сохраняющие жизнеспособность в течение нескольких лет. По мере отмирания старых участков корневища они могут просыпаться и развиваться, если этому не препятствует отсутствие гифов гриба [8, 25].
У L. ovata, согласно данным литературы, в ювенильном состоянии 1 (2) листа 5-,5,5 см длиной и 2,5-3,5 см шириной, крупных жилок 3, всего жилок 7. Высота побега 10-12 см (14 см). В этом возрастном состоянии растение пребывает 2-3 года. Имматурные растения 12-14 см высотой, нижний лист 6,5-7,5х4,5-5, верхний 7,5-9х4-4,5 см. Крупных жилок 4-5. В имматурном состоянии растение находится 2-3 года и переходит в виргинильное. Высота вегетативных особей составляет 18-25 см (40 см), размеры листьев 10-12х6-8 см. На 6 год растение переходит в генеративное состояние. У молодых генеративных особей листья 8-11х6-8 см, крупных жилок 7-8, у средневозрастных генеративных листья 12-16х8,5-10,5 см, крупных жилок−10. В этом возрастном состоянии растения могут находиться 5-20 лет. Сенильные особи встречаются редко, рано желтеют, вегетативные органы мельче, чем у генеративных особей [22].