Размножение орхидных в природе
На территории биостанции «Улейма» репродуктивная биология орхидных изучена слабо. Однако известно, тубероидные орхидные (D. incarnata, P.bifolia) размножаются почти исключительно семенами [8]. D. incarnata цветет в мае-июне, плодоносит в июле. P.bifolia цветет в июне-июле, плодоносит в августе-сентябре. Вегетативное размножение данных видов возможно при механическом повреждении старого клубня [8]. С.А. Лесина также отмечает, что тубероидные орхидные способны к слабому вегетативному размножению, которое в большей степени развито у видов с веретеновидным стеблекорневым тубероидом (P. bifolia) [18].Корневищные виды G. repens, L. ovata размножаются семенами и вегетативно с помощью корневых отпрысков. G. repens цветет в июле-августе. L. ovata цветет с конца мая до середины июня, плодоносит и заканчивает вегетацию в августе [13].
Жизненность особей
Определение жизненности особей представителей Orchidaceae актуально для интегральной оценки состояния ценопопуляций. Жизненность (виталитет) особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям [17, 31]. Жизненность особи меняется в ее онтогенезе. Особи одного возрастного состояния, различающиеся по массе вегетативных и генеративных органов,могут иметь разные перспективы дальнейшего развития. В этом смысле можно их считать особями с разной жизненностью [30, 31].Жизненность особи оценивают по шкалам разных градаций [28]. Наиболее распространенной является трехбальная шкала определения жизненности А.Г. Воронова [11]:
3а – растение характеризуется хорошо развитой вегетативной и генеративной сферой, плодоносит;
3б – растение плодоносит, но не достигает обычных размеров вегетативной и генеративной сфер;
2 – растение вегетативно развито неплохо, но не плодоносит;
1 – растение не плодоносит и очень сильно угнетено, вегетирует слабо.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Объекты исследования
Объектами исследования были ценопопуляции четырех видов семейства Orchidaceae: два из них принадлежат к тубероидной форме– любка двулистнаяPlatanthera bifolia (L.) Rich и пальчатокоренник мясо-красный Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, а другие к корневищной форме – гудайера ползучая Goodyera repens (L.) R. Br. и тайник яйцевидный Listera ovata (L.) R.Br. (прил. А).
Исследованная ценопопуляция P. bifolia занимает площадь 20 кв. м (4х5), D. incarnata – 25 кв. м (5х5), L. ovata – 15 кв. м (5х3). G. repens занимает площадь 0,06 кв. м (0,2х0,3) и образует 1 куртину, состоящую из сближенных побегов. Местонахождения данных ценопопуляций отмечены на карте-схеме биостанции (прил. Б).
2.2. Природные условия биостанции «Улейма»
Биостанция «Улейма» располагается на западе Ярославской области (Угличский муниципальный район), в месте впадения р. Улейма в р. Юхоть, притоков р. Волга. Рельеф равнинный, полого волнистый. Почвообразующими породами являются суглинки и супеси. Основными типами почв являются варианты подзолистых – слабоподзолистые и болотно-подзолистые, в долинах рек – аллювиальные почвы, подстилаемые мореной, а также водно-ледниковые террасные пески [5, 6]. Ландшафт представлен четырьмя типами естественного растительного покрова – лесным, луговым, болотным и водным с большим разнообразием сообществ, отличающихся по положению в рельефе и экологическим условиям. Данная территория расположена в подзоне южной тайги вблизи границы хвойно-широколиственных лесов, что обогатило ее флору неморальными (дубравными) элементами. На данной территории произрастает 658 видов сосудистых растений, что составляет 63% от видового состава флоры Ярославской области. Общая лесистость территории составляет около 60% [5, 6]. На территории биостанции сохраняется значительное количество «краснокнижных» видов. Среди них преобладают виды, отмечаемые единично и очень редко, их ценопопуляции имеют регрессивную динамику развития [5, 6]. Из представителей семейства Orchidaceae выявлено 11 видов, которые включены в Красную книгу Ярославской области [20]. Поэтому данная территория представляет особый интерес для мониторинга редких видов растений.
Методы исследования
Исследование проводили в июле 2012 и 2013 годов на территории биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова, расположенной в Угличском районе Ярославской области.Посещение каждой ценопопуляции проводили 4 раза в период с 1 по 14 июля.