Морфометрические параметры

ассимиляционного аппарата D. incarnata

Возрастное состояние¹ Параметры Длина нижнего листа, см Ширина нижнего листа, см

Молодое генеративное min 1,5 1,8

max 2,5

X̅ 8,7±0,63 9 ±0,31 1,9±0,25 2±0,33

Средневозраст- ное генератив- ное min 1,5

max 2,5

X̅ 11,5±0,22 11,8±0,25 2±0,27 2±0,31

¹Примечание: различия недостоверны при р = 0,05

У молодых генеративных особей D. incarnata высота цветоносных побегов находится в пределах от 27 до 40 см. Длина соцветия составляет 4-6 см, количество цветков – от 10 до 19. У средневозрастных генеративных особей высота цветоносных побегов в пределах от 28 до 50 см. Длина соцветия составляет 5-9 см, количество цветков – от 18 до 40. Жизненность особей генеративных состояний высокая.Генеративные растения обильно цветут. Среднее число цветков у молодых генеративных – 16, у средневозрастных генеративных – 29. Отмечено плодоношение. Результаты анализа морфометрических параметров представлены в таблице 14.

Таблица 14

Характеристика генеративных органов D. incarnata

Возраст- ное состояние¹ Пара метры Высота побега, см Длина соцветия, см Число цветков

Молодое генератив- ное min 4,7

max

X̅ 33,6±2,41 31,7±1,54 5,6±0,32 5,2±0,25 15±1,21 13±1,13

Средневоз- растное генератив- ное min

max

X̅ 39,6±3,94 37,8±2,81 7,6±0,52 7±0,35 29±3,43 28±3,22

¹Примечание: различия недостоверны при р = 0,05

У корневищного вида L. ovata были обнаружены ювенильные, имматурные, вегетативные и генеративные особи. Ювенильные особи L. ovata характеризуются одним развитым листом 5-6 см длиной и 3-4 см шириной с 3 крупными жилками. Эти параметры типичны для данного возрастного состояния [22]. Имматурные особи имеют 1 лист 6,5-7,5 см длиной и 4,5-5 см шириной с 4-5 крупными жилками. Для особей, находящихся в вегетативной стадии характерно наличие двух листьев (длина 4,7-8 см и ширина 2,7-4 см) с 6-8 жилками. У генеративных особей L. ovata развиты 2 листа (длина 5 – 8 см и ширина 3 – 6 см) с 10 – 12 жилками. Результаты анализа морфометрических параметров представлены в таблице 15.

Таблица 15

Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата L. ovata

Возрастное состояние¹ Пара метры Длина листа, см Ширина листа, см Число жилок Число листьев

Ювенильное min 4,7 2,9

max 5,8 4,2

X̅ 5,5±0,31 5,2±0,34 3,3±0,33 3,1±0,32

Имматурное min - 6,5 - 4,5 4-5

max - 7,5 -

X̅ - 7±0,32 - 4,7±0,31

Вегетативное min 4,7 2,7 6-8

max 7,8 3,9

X̅ 6,5±0,83 6,5±0,92 3,6±0,34 3,4±0,32

Генеративное min 5,5 3,2 10-12

max 7,8 5,7

X̅ 7,8±0,82 7,3±0,84 5,7±0,81 5,2±0,82

¹Примечание: различия недостоверны при р = 0,05

У генеративных особей L. ovata высота цветоносных побегов в пределах от 21 до 40 см, что отмечено в литературе [22]. Длина соцветия составляет 2,8 – 15 см, а количество цветков – от 13 – до 28.Жизненность особей разных возрастных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут (среднее число цветков – 23) и плодоносят. Результаты измерений представлены в таблице 16.

Таблица 16

Характеристика генеративных органов L. ovata

Пара метры¹ Высота побега, см Длина соцветия, см Число цветков

min 2,8

max 14,7

X̅ 29±5,62 28±5,53 7±41 6,8±34 23±3,92 22±3,83

¹Примечание: различия недостоверны при р = 0,05

Одновременно с другими видами изучалась ценопопуляция G.repens, обнаруженная в 2013 г. Ее генеративные побеги имеют листья длиной 1,8 – 3,4 см и шириной 1 – 1,5 см, что отмечено в литературе [22] (табл. 17).

Таблица 17

Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата G. repens

Возрастное состояние Параметры Длина листа, см Ширина листа, см

Генератив- ное min 1,8

max

X̅ 3,2±0,32 1,8±0,21

У генеративных особей G. repens высота цветоносных побегов в пределах от 15 до 21 см, что отмечено в литературе [22]. Длина соцветия составляет 4 – 7 см, а количество цветков – от 15 до 25. Жизненность особей разных возрастных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут (среднее число цветков – 20) и плодоносят. Результаты измерений представлены в таблице 18.

Таблица 18

Характеристика генеративных органов G. repens

Пара метры Высота побега, см Длина соцветия, см Число цветков

min

max

X̅ 18±1,22 5,5±0,61 20±1,13

Таким образом, жизненность особей орхидных во всех изученных ценопопуляций высокая. Анализ морфометрических и количественных параметров особей всех возрастных состояний свидетельствует о высокой мощности развития вегетативной и генеративной сфер за период исследования. Во всех изученных ценопопуляциях генеративные растения обильно цветут и плодоносят. Высокая жизненность особей возможна связана с благоприятными экологическими условиями для их существования. Все виды орхидных произрастают в типичных для них местообитаниях, за исключениемG. repens. Однако, морфометрические и количественные параметры G. repens, обнаруженной в сосново-березовом лесу не отличаются от параметров в типичных ее местообитаниях - хвойных зеленомошных лесах [25]. Морфометрические и количественные параметры орхидных совпадают с данными литературы [3, 7, 10, 15, 22].

Заключение

В работе были изучены ценопопуляции четырех видов орхидных – Dactylorhiza incarnata, Goodyera repens, Listera ovata и Platanthera bifolia. Проводили эколого-фитоценотическую оценку местообитаний, выполняли картирование особей, определяли пространственную и возрастную структуру, численность особей, выявляли их морфометрические параметры и жизненность. Состояние ценопопуляций оценивали на основании анализа возрастной структуры, численности и жизненности особей.

Установлено, что ценопопуляции орхидных на территории биостанции «Улейма» приурочены к различным фитоценозам: D. incarnata – к разнотравно-осоковому, P. bifolia –к березово-сосново-орляковому, G. repens – к березово-сосновому, L. ovata – к ивово-снытевому. Эти фитоценозы типичны для данных видов, за исключением G. repens [1, 13, 17, 20].По данным литературы G. repens растет преимущественно в хвойных зеленомошных лесах [12, 13].

Было отмечено, что орхидные произрастают в определенных экологических условиях. L. ovata предпочитает местообитания с повышенным затенением по сравнению с другими исследуемыми видами. D. incarnata произрастает в условиях избыточного увлажнения почвы в отличие от G. repens, P. bifolia, L. ovata, что совпадает с данными литературы [1, 13].

Изученные ценопопуляции характеризуются низкой плотностью и варьируют по пространственному распределению. Наибольшая плотность особей на 1 кв. м отмечена в ценопопуляции D. incarnata. В ценопопуляциях L. ovata и P. bifolia пространственное расположение особей относительно ценопопуляции D. incarnata неравномерное, выделяются микрогруппировки.

Изученные ценопопуляции являются малочисленными и обладают правосторонним возрастным спектром. Преобладание старших возрастных групп у корнеклубневых видов орхидей отмечено и в литературе [8, 10]. Смещение максимума возрастного спектра вправо наблюдается в условиях высокой антропогенной нагрузки [17, 18]. Высокая доля молодых растений (ювенильных и имматурных более 20% от численности ценопопуляции) отмечена в ценопопуляции L.ovata, что может говорить о хорошем ее семенном возобновлении. Присутствие в ценопопуляции D. incarnata только генеративных особей может свидетельствовать об отсутствии семенного возобновления.

Анализ морфометрических и количественных параметров особей всех возрастных состояний свидетельствует о высокой мощности развития вегетативной и генеративной сфер за период исследования. Во всех изученных ценопопуляциях генеративные растения обильно цветут и плодоносят. Морфометрические и количественные параметры орхидных совпадают с данными литературы [3, 7, 10, 15, 22].

Таким образом, в наиболее оптимальном состоянии на территории биостанции «Улейма» находится ценопопуляция L.ovata, а в критическом – D. incarnata.

ВЫВОДЫ

1. Ценопопуляция P. bifolia на территории биостанции приурочена к березово-сосново-орляковому, D. incarnata – к разнотравно-осоковому, L. ovata – к ивово-снытевому, G. repens – к березово-сосновому фитоценозам.

2. Было отмечено, что орхидные произрастают в определенных экологических условиях. L. ovata предпочитает местообитания с повышенным затенением по сравнению с другими исследуемыми видами. D. incarnata произрастает в условиях избыточного увлажнения почвы в отличие от G. repens, P. bifolia, L. ovata.

3. По возрастному составу ценопопуляции P. bifolia и L. ovata могут быть отнесены кнормальным неполночленным,аценопопуляция D. incarnata – регрессивной. Значительная доля ювенильных особей в ценопопуляции L. ovata можетсвидетельствовать об успешном семенном возобновлении этого вида.

4. Морфометрические параметры особей изученных видов орхидных свидетельствуют об их высокой жизненности, что может быть связано с благоприятными экологическими условиями для их роста и развития.

5. Наибольшая плотность особей, обусловленная, по-видимому, однородностью условий местообитания, отмечена в ценопопуляции D. incarnata.

6. На основании анализа параметров численности, возрастной структуры и жизненности ценопопуляция L. ovata соответствует пессимальному, P. bifolia – временно-критическому, D. incarnata – критическому состоянию.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аверьянов, Л.В. Орхидные (Orchidaceae) средней России // Turczaninowia. 2000. № 1. С. 30.

2. Баранова, О.Г. Особенности распространения представителей семейства орхидные (Orchidaceae Juss) в Удмуртской республике и их охрана // Вестник Удмуртского университета. 2006. №10.С.3.

3. Белан, С.С. Особенности популяционной структуры редкого охраняемого вида Dactylorhiza incarnata (L.) Soo на пойменных лугах реки Псел // Материалы Всероссийской научной конференции. Том 2: Cтруктура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ, 20-24 сентября 2011 года / отв. ред. В.Т. Ярмишко; Ботанический институт им. Л.В. Комарова РАН. Санкт-Петербург, 2011. С. 287-289.

4. Блинова, И.В. Особенности онтогенеза некоторых клубнекорневых орхидных Крайнего севера // Бот. журн., 1998. Т. 83 N1. С. 85-93.

5. Богачев, В.В., Курова, И.Б. Флора окрестностей биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета: руководство к летней учебной практике студентов II курса биологического факультета / В.В. Богачев, И.Б. Курова. Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1991. 27 с.

6. Богачев, В.В., Борисова, М.А., Маракаев,О.А. Биологическая станция «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова как уникальная флористическая территория // Естествознание: исследование и обучение. Материалы конференции "Чтения Ушинского". Ч. 1 – Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2010. С. 15-24.

7. Боме, Н.А., Федченко, Е.А. Эколого-фитоценотическая приуроченность и особенности онтогенеза Platanthera bifolia на юге Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. 2010. №3.

8. Вахрамеева, М.Г. Орхидеи нашей страны / М.Г.Вахрамеева, Л.В.Денисова, С.В. Никитина, С.К. Саксонова. М.: Наука, 1991. 224 с.

9. Вахрамеева, М.Г., Денисова, Л.В. Динамика численности трех видов из семейства орхидных // Вестник МГУ, 1980. N 1. С. 58-63.

10. Вахрамеева, М.Г., Денисова, Л.В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera // Бюл. МОИП, отд. биол. 1988. Т.93 .Вып.3 .С. 87-92.

11. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973. 382 с.

12. Горохова, В.В., Маракаев, О.А. Семейство Орхидные Orchidaceae // Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. С.85-108.

13. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель растений Средней Росии. Том1. Москва, 2002. С.488-521.

14. Дорогина, О.И., Кирпикова, М.В.Эколого-ценотическое распределение и жизненное состояние ценопопуляции любки двулистной в междуречье рек исети и сысерти // Материалы конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты». Екатеринбург, 2004. 332 с.

15. Евстигнеев, О.И., Екимова, Г.А. Онтогенез Platanthera bifolia в Брянском полесье // Материалы по ведению красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск, 2011. 151 с.

16. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнепособности растений // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42, № 4. С. 492–505.

17. Конева, Н.В., Саксонов, С.В. Конспект семейства ятрышниковых (Orchidaceae) Самарской области // Вестник Удмуртского университета, 2006. №10.

18. Лесина, С.А. Ценопопуляционный мониторинг видов из семейства орхидные на территории ильменского заповедника // Материалы конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)». Екатеринбург, 2009. 286 с.

19. Мамаев, С.А. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев, П.В. Куликов, М.С. Князев, Е.Г. Филиппов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124с.

20. Маракаев, О.А. Орхидные (Orchidaceae) биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова // Материалы конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов». Ярославль, 2012. С. 182-189.

21. Миркин, Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Наука, 1978. 224 с.

22. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Научное издание. Йошкар-Ола, МарГу, 2004. Т. IV. 240 с.

23. Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль, 1986. 182 с.

24. Понятовская, В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. III. М.Л.: Наука, 1964. С. 209-299.

25. Райская, Ю.Г. Эколого-ценотическая характеристика гудайеры ползучей (сем. Orchidaceae) на территории государственного природного заповедника «Тунгусский» // Труды Государственного природного заповедника «Тунгусский». Вып. 3. – Томск: Изд-во НТЛ, 2012. 152 с.

26. Стецук, Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: автореф. дис….на соискание ученой степени к.б.н. / Н.П.Стецук. Оренбург, 2004.

27. Уранов, А.А., Смирнова, О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

28. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. 1960. Т. 55, №3. С. 77–92.

29. Царевская, Н.Г. Любка двулистная // Биол. флора Моск. обл. М., 1975. Вып. 2. С. 11-17.

30. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 216 с.

31. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии / Под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М., 1988.

32. Blinova I.V. Orchid flora of Murmansk Region (northwest Russia): history, phytogeography, ecology and conservation // Orchid Memories - a tribute to Gunnar Seidenfaden / K. S. Manilal & C. Sathish Kumar. Mentor Books, Calicut, 2004. P. 135-142.

Приложение А