Функциональная организация произвольного движения
Программирование движений. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от мотивированности движения, его временных параметров, сложности и автоматизированности.
Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические мотивации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени генетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не только цель движения и его программу, она же обусловливает зависимость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности.
Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т. е. каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программы команды движения должны точно соответствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Непосредственное управление движением обусловливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании «намерения действовать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений.
Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга и, в первую очередь, таламопариетальная ассоциативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами.
Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система «привязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.
Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за переработку информации о мотивационном состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциативная область коры опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды.
Функциональная структура произвольного движения. В обеспечении любого движения принимают участие разнообразные компоненты нервной системы, поэтому один из главных вопросов состоит в том, как обеспечивается единовременность и согласованность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача двигательной системы, обеспечивающей программу действия, заключается в координации всех компонентов команды.
ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.
Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация или словесное сопровождение основных понятий движения.
Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т. е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы или эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координации. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.
В связи с вышеизложенным целесообразно привести высказывание выдающегося физиолога Н. А. Бернштейна о том, что движение ... «ведет не пространственный, а смысловой образ и двигательные компоненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним» (1974, с. 131).