Эволюция в органическом мире
Борьба за существование и естественный отбор
как движущие силы эволюции диких форм.
Источником эволюционных изменений для диких форм Дарвин считал неопределенную (индивидуальную) изменчивость, которую сейчас мы называем наследственной. Изменчивость каждой отдельной особи дает материал для изменения вида в целом. Дарвин приводит ряд доказательств проявления изменчивости видов в природе. Одним из них является существование сомнительных видов, относительно которых затруднительно сказать, являются ли они представителями разных видов или подвидами одного крупного вида. В связи с этим, например, в систематике растений одни ученые выделяют 125.000 видов, другие – 136.000, третьи – 150.000 видов. В качестве еще одного доказательства Дарвин приводит факт существования в природе географических подвидов, которых особенно много у видов, имеющих широкий ареал обитания. Подвиды отличаются друг от друга по признакам, которые являются адаптациями к определенным географическим условиям. Дарвин делает вывод о том, что вид – реально существующая динамическая структура, в которой идут эволюционные процессы.
Однако наличием одной наследственной изменчивости для выявления причин эволюции ограничиться нельзя, т.к. в процессе эволюции вид становится наиболее приспособленным к условиям среды, и изменчивость, тем более неопределенную, приравнивать к приспособлению нельзя. Дарвин считал, что в естественных условиях приспособленность является результатом отбора, который проводится самой природой, и выживают особи с признаками, полезными для самих организмов, в отличие от эволюции культурных форм, в ходе которой искусственный отбор ведется человеком по признакам, полезным и выгодным для человека.
Одним из факторов, определяющих необходимость существования специального отбора в природе, Дарвин считает перенаселение, которое возникает вследствие размножения живых организмов в геометрической прогрессии и в связи с ограниченностью природных ресурсов. Еще Линней говорил о том, что если одна пара слонов будет беспрепятственно размножаться, то через 750 лет будет 10.000.000 потомков данной пары. Растения также обладают высокой плодовитостью, например, беспрепятственное размножение белены за 1 период давало бы 446.000 потомков. Прокормить такую массу живых организмов Земля не смогла бы, поэтому в природе действуют факторы, ограничивающие рост численности организмов. Дарвин говорит, что законы Мальтуса действуют в природе с большей силой, чем в человеческом обществе. Ещё одной причиной существования отбора является то, что любой организм лишь относительно приспособлен к условиям окружающей среды. Как результат этих двух причин возникает борьба за существование. «Я употребляю этот термин в самом широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства», - говорит Дарвин.
Дарвин выделяет следующие типы борьбы за существование:
1. Конституциональная борьба с климатическими факторами и болезнями (борьба с условиями неживой природы: прямая и косвенная). Эта форма борьбы за существование серьезная и значительная. Климатические условия могут прямо действовать на организм, Дарвин приводит факт , что зимой 1854 – 1855 г.г. в результате сильных морозов погибло 4/5 птиц в его имении. Косвенное воздействие может сказываться через количество пищи, через воздействие на интенсивность размножения, через наличие мест обитания и т.д. Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы усиливает внутривидовую и межвидовую борьбу за существование.
2. Межвидовая борьба с конкурентами, хищниками и паразитами (прямая и косвенная).
Прямая межвидовая борьба обычно ведет к прямому уничтожению одного из участников. Особенно остро протекает межвидовая борьба, если виды имеют сходные потребности (например рыжие домовые тараканы вытесняют черных русских тараканов, в Австралии европейская оса вытесняет местную, лишенную жала). Косвенная борьба обычно возникает, когда наиболее приспособленные виды более полно удовлетворяют свои потребности (пищевые, территориальные). Дарвин указывает, что размножение дрозда-дерябы в Шотландии привело к тому, что снизилась численность певчего дрозда. У растений, как указывает Дарвин, межвидовая борьба осуществляется также остро, как и среди животных, например, вновь проросшие семена в густых зарослях чаще всего погибают в результате затенения. Описанные выше варианты межвидовой борьбы можно рассматривать как конкуренцию. Помимо этого в качестве межвидовой борьбы можно рассматривать отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин. Межвидовая борьба за существование, как правило, обостряет ход внутривидовой конкуренции.
3. Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения (прямая и косвенная). Представляет собой наиболее ожесточенный вид борьбы. В этом случае борьба происходит в форме конкуренции за пищу, территорию, самок и т.д. Прямая борьба заключается в схватках, преимущественно изгнанием или гибелью одной из особей. Косвенная борьба за сущ. обычно заканчивается тем, что наиболее приспособленные особи получают преимущество в размножении.
Дарвин поставил перед собой цель: установить, каким образом борьба за существование взаимосвязана с изменчивостью, и, в конечном итоге, с приспособленностью организма. По мнению Дарвина, основным итогом противоречия между организмом и внешней средой является элиминация менее приспособленных особей, а элиминирующим фактором является борьба за существование, которая возникает вследствие перенаселения и относительности приспособления организмов к окружающей среде. Таким образом, одним из условий выживания является наиболее полное приспособление организмов к условиям окружающей среды. Такие особи имеют преимущество в сохранении и размножении. Дарвин назвал этот процесс естественным отбором.
Естественный отбор – процесс преимущественного выживания наиболее приспособленных особей и гибели менее приспособленных форм под действием условий окружающей среды. Учение о естественном отборе как об объективном законе исторического развития органического мира является центральной частью теории Ч. Дарвина. Дарвин указывает, что естественный отбор не является каким-либо сознательным выбором, это лишь естественное следствие гибели всех менее приспособленных. В качестве примера Дарвин приводит следующую гипотетическую ситуацию. В среде оленей появляется группа быстроногих особей; бегающие менее быстро, в конечном итоге, оказываются истребленными хищниками, и, со временем, в стаде оленей оказываются только быстро бегающие особи. Среди волков преимуществом начинают пользоваться наиболее длинноногие и быстрые; постепенно они образуют отдельную разновидность, и, в конечном итоге, могут дать начало новому виду.
Естественный отбор, в основном, действует на основе сохранения и накопления мелких наследственных изменений, которые существуют в пределах любого вида. По мнению Дарвина, даже незначительное удлинение хоботка пчелы дает ей возможность добывать нектар из цветков, недоступных другим пчелам. Дарвин отмечает: «Особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода». Нужные признаки в процессе эволюции накапливаются, усиливаются и комбинируются. Действию естественного отбора подвергается каждое поколение, в череде поколений меняется и сама изменчивость, и количественное соотношение между носителями разных признаков внутри вида, и степень выраженности признаков. Естественный отбор особей, наиболее соответствующих данным условиям, действует так, что в природе постепенно происходит изменение старых форм и появление новых, причем, новые формы появляются только при условии наличия их изоляции от исходных форм.
Дарвин указывает ряд обстоятельств, благоприятствующих ходу естественного отбора:
1. Достаточная частота возникновения неопределенных наследственных изменений.
2. Многочисленность особей вида (увеличивает вероятность проявления изменчивости).
3. Неродственное скрещивание (дает возможность комбинирования признаков родительских форм). Дарвин говорит о существовании перекрестного оплодотворения даже у самоопыляющихся растений, в этом заключается общий закон пользы неродственного скрещивания.
4. Изоляция. В ограниченном ареале условия достаточно однородны, и естественный отбор направлен на изменение особей в одном направлении.
5. Обширность ареала вида. Это дает возможность существования большего количества случайной изменчивости, возникновения приспособленности к неоднородным условиям среды, а также широкого расселения новых форм.
6. Накапливающее действие естественного отбора (накопление, усиление, комбинирование признаков в ходе естественного отбора)
Дарвин выделяет особый тип естественного отбора – половой отбор. Дарвина заинтересовал тот факт, что большинство животных в брачный период благодаря окраске, громкому пению, некоторым поведенческим особенностям, становятся более заметными. На первый взгляд это противоречит теории естественного отбора. Дарвин делает вывод о том, что данный тип отбора направлен не на преимущественное сохранение отдельных особей, а на их преимущественное размножение. Дарвин выделяет 2 типа полового отбора:
1. Самки пассивно наблюдают, а самцы напрямую конкурируют. Схватки между ними идут до капитуляции или гибели одного из противников.
2. Самки активны, а самцы конкурируют между собой в плане привлекательности с целью "очаровать" самку и склонить её к размножению.
При первой форме отбора его результатом должно быть появление сильного и здорового потомства, воспроизводящего свойства здоровых, сильных и хорошо вооруженных самцов.
При второй форме отбора в ряду поколений усиливаются вторичные половые признаки щеголянья самцов, т.е. проявляется половой диморфизм.
Таким образом, качества, которые могут сыграть роковую роль в жизни самца, в то же время, имеют огромное положительное значение для вида в целом, повышая шансы данных самцов на возможность оставить потомство. Как уже говорилось выше, с процессом полового отбора связаны явления полового диморфизма. Половой диморфизм – различия самцов и самок по вторичным половым признакам (первичные половые признаки – половые железы; вторичные развиваются под их влиянием). Самцы и самки очень многих видов животных, особенно насекомых и птиц, обладают различными вторичными половыми признаками. Дарвин рассматривает половой диморфизм как следствие действия полового отбора.
Следствиями действия естественного отбора можно считать явления дивергенции и конвергенции. Дарвин указывает, что в естественной обстановке эволюция диких форм идет в различных направлениях, т.е. дивергентно. Дивергентный характер эволюции Дарвин связывает с основной функцией естественного отбора – выживанием наиболее приспособленных. Наибольшее число особей данного вида может просуществовать лишь при условии достаточно большого их многообразия. Данный вид может быть широко расселен, что будет способствовать увеличению его численности. Первоначальная относительная однородность индивидуального состава данного вида сменяется разнородностью. Это разделение вида идет по линиям дивергенции приспособления: к разным видам пищи, условиям местообитания и т.д., т.е. внутривидовая приспособительная дивергенция является биологической необходимостью, условием процветания вида, повышения его численности, расширения ареала Þ в процессе дивергенции различия между разновидностями будут неуклонно возрастать под действием естественного отбора. В конечном счете, разновидности станут настолько отличаться друг от друга, что перейдут в степень отдельного вида., то есть, в результате дивергенции, первоначальный вид как бы «раскалывается» на молодые новые виды. Представим себе, что какой-либо вид А испытал дивергентное развитие. В результате образовались молодые дивергентные виды А1 и А2, которые родственны друг другу и образуют единый естественный род. Через длительное время за счет дивергенции, происходящей внутри молодых видов, образуются новые молодые виды, которые формируют новые семейства, отряды, классы и т.д. Таким образом, обоснование получает одно из фундаментальных положений учения Ч. Дарвина – положение о монофилетическом происхождении видов.
Конвергенция является результатом эволюционирования неродственных форм в сходных условиях существования. В этом случае наблюдается схождение некоторых признаков у таких форм ( обтекаемость тела у водных позвоночных, предостерегающая окраска у ядовитых форм, роющие конечности к почвенных животных и т.д.).
Естественный отбор является ненаправленным творческим процессом, и его творческая роль заключается в образовании в природе многообразия новых видов, родов, отрядов и т.д. Движущими силами эволюции диких форм, по Дарвину, являются естественный отбор и борьба за существование на основе наследственной изменчивости.