Закономерности макроэволюции и филогенеза

Макроэволюционные процессы характеризуются рядом специфических закономерностей.

1.Необратимость эволюции.

Принцип необратимости эволюции был сформулирован еще Ч. Дарвином: вид однажды исчезнувший, не может появиться вновь, даже если бы снова повторились совершенно тождественные условия жизни. Повторяемость условий вызывает лишь конвергентное сходство организмов. С развитием популяционной генетики стало очевидно, что генофонд популяции в ходе эволюции постоянно изменяется и обновляется за счет мутаций, то есть, генофонд предыдущих поколений никогда не копируется. Следовательно, и ход естественного отбора будет различаться и по темпам, и по направлению, и по результатам. В 1893 году бельгийский ученый Л. Долло дал новую формулировку принципа необратимости эволюции (принцип или закон Л. Долло): организм (популяция или вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, то есть, эволюция необратима.

2.Неравномерность эволюции.

Еще Ч. Дарвин отмечал разницу в темпах эволюции разных групп организмов. Существование на Земле видов-реликтов, возраст которых несколько десятков миллионов лет, говорит о медленных темпах их эволюции. Мыши в Австралии и на Филиппинах за 800 лет образовали 26 новых видов; у насекомых-вредителей и у синантропных грызунов появление особей, устойчивых к действию ядов, происходит через несколько поколений, что говорит о высокой изменчивости и быстром эволюционировании этих групп организмов. Таким образом, виды, обитающие в относительно стабильных условиях, в отсутствии значительного давления со стороны естественных врагов (обитатели почвы, глубин океанов, троглобионты, островные виды, обитатели различного рода изолятов), эволюционируют медленнее, чем виды обитающие в быстро изменяющихся, сложных условиях, при высоком давлении отбора.

3.Ускорение эволюции.

Эволюция жизни на Земле характеризуется постоянной тенденцией к ускорению темпов. В качестве примера рассмотрим эволюцию животных. Для возникновения первых многоклеточных необходим был промежуток времени 2,5 млрд. лет. Для достижения их многообразия прошло 400 млн. лет, для появления и развития класса млекопитающих – 100 млн. лет, для развития отряда приматов – 60 млн. лет, для появления рода человек – 6 миллионов лет, для развития вида человек разумный – 60 тыс. лет. Объяснением данной тенденции может быть усиление разнообразия условий жизни на Земле с течением времени.

4.Правило адаптивной радиации.

Это правило было сформулировано Г.Ф. Осборном в 1902 году: филогенез любой группы сопровождается ее разделением на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоторого исходного среднего состояния. По существу, это правило ни что иное, как принцип дивиргенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859 год) при обосновании гипотезы естественного отбора. В дальнейшем принцип дивергенции и правило адаптивной радиации были положены в основу представлений об идиоадаптациях (А.Н. Северцов, 1937 год) и в эволюционной палеонтологии представлений об иррадиации в процессе становления каждого крупного филума (В.О. Ковалевский, 1875 год).

5.Правило прогрессивной специализации.

Это правило было сформулировано в 1876 году Шарлем Депре: группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Это объясняется тем, что организм определенного строения приспособлен к обитанию в определенной среде и не может обитать в другой, то есть, в выборе адаптивной зоны группа ограничена особенностями строения. Если эти черты носят характер специализации, то в результате борьбы за существование организм вытесняется во все более частные, узкие условия существования, в которых его специальные признаки обеспечивают преимущественное выживание. При этом возможно появление еще более специальных и точных адаптивных признаков, то есть, еще большая дальнейшая специализация, в том случае, если условия обитания, требующие таких специальных адаптаций, не изменяются с течением времени. Например, переход к жизни в норах или под землей некоторых грызунов и насекомоядных (мышь-малютка, зелмеройка) привел ко вторичному уменьшению размеров их тела. Это повлекло за собой сопряженные эволюционные изменения и у хищников-мышеядов: развитие гибкого, удлиненного, тонкого тела (ласка, куница, соболь, хорь). Множество примеров специализации можно привести и для эндопаразитов, например, гельминтов; для птиц, летающих и нелетающих, для вторичноводных позвоночных и т.п.

6.Правило происхождения от неспециализированных предков.

Это правило было сформулировано в 1896 году Э. Копом: обычно новые группы происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Это объясняется тем, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера. Например, у гельминтов трудно ожидать возникновения новых признаков, следовательно, и возникновения новых форм. Действительно, их эволюция идет по пути выработки все более специальных адаптаций к паразитизму. Напротив, группа хищников средних размеров, не специализированных на определенных жертвах, осваивая широкие ареалы и, следовательно, адаптируясь к разнообразным условиям существования, имеет потенциальную возможность дать начало новым, более специализированным группам. При уменьшении численности одних жертв, они переключатся на новых, более многочисленных или относительно легко доступных, то есть, их специализация может пойти в новом направлении.

Доказательства действия этого правила предоставляют палеонтологические исследования: млекопитающие произошли от мало специализированных, мелких рептилий, находившихся, вероятнее всего, в условиях жесткой борьбы за существование. Первыми млекопитающими были насекомоядные, причем специализация этой новой группы организмов была обусловлена обилием видов насекомых в то время и их относительной доступностью для добывания. Пример для растительного мира: покрытосеменные растения взяли начало не от высоко специализированных голосеменных растений, а от неспециализированных промежуточных форм между семенными папоротниками и беннетитовыми.

7.Правило усиления интеграции биологических систем.

Это правило было сформулировано И.И. Шмальгаузеном в 1961 году: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми механизмами регуляции, обеспечивающими эту интеграцию. На уровне популяции интеграция означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, на основе которой происходит интеграция всего генофонда в сложную, устойчивую и, одновременно, подвижную генетическую систему, способную к саморегуляции, к поддержанию генетико-экологического гомеостаза.

Межпопуляционная интеграция выражается в объединении отдельных популяций и их групп в систему вида. Интеграция в системе биогеоценоза определяет образование разными видами многих, взаимодополняющих друг друга системы экологических ниш, что обеспечивает отлаженную работу биогеоценоза в биосфере. Интеграция всех биогеоценозов – один из наиболее высоких уровней интеграции, выражающийся в формировании единой системы - биосферы.

8.Правило смены фаз в эволюции отдельных филогенетических ветвей (чередования главных направлений эволюции). Это правило было сформулировано И.И. Шмальгаузеном в 1939 году: чередование периодов «быстрой эволюции» с периодами «медленной эволюции» отражает распространенную тенденцию в филогенезе отдельных групп. Эволюция – непрерывный процесс возникновения и развития адаптаций. Некоторые из адаптаций носят характер приспособлений к узким, специальным условиям (идиоадаптации), другие можно рассматривать как проявление приспособлений широкого значения (ароморфозы). Именно такие адаптации дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и ведут к быстрому прогрессивному развитию группы в новом направлении. Примером реализации этого правила может служить эволюция рептилий в мезозое, эволюция покрытосеменных растений, птиц и млекопитающих в кайнозое.

9.Правило естественного вымирания групп.

Вымирание или элиминация, как процесс, - одна из сторон эволюции органического мира и ее необходимый компонент. Еще Ч. Дарвин доказал, что появление новых форм, как правило, приводят к вытеснению и вымиранию старых. Но, в то же время, вымирание как эволюционный процесс, - не обязательный момент в эволюции групп, о чем свидетельствует существование в природе филогенетических реликтов.

Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (2-5%) из общего количества видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла.

Различают:

-внутривидовое вымирание: избирательная элиминация, повышающая биотический потенциал вида; ведет к прогрессивному развитию данного вида;

-вымирание вида в целом: падение численности за счет превышения смертности над рождаемостью или в результате катастрофических явлений; характеризуется уменьшением и дроблением ареала, ведет к регрессу вида, но не обязательно к вымиранию группы в целом.

Вымирающей принято считать ту группу, которая в процессе эволюции не оставила прямых потомков. В процессе филогенеза исходный вид, как правило, не исчезает бесследно, а дает начало другому, который сохраняет принципиальное сходство с исходным видом, является носителем части генетической информации филума. Данные истории развития органического мира на Земле показывают, что, как правило, быстрее вымирают более специализированные формы, причем, при резких изменениях условий существования. Напротив, неспециализированные формы имеют тенденцию существовать (часто в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию приводят расхождения между темпами эволюции групп и темпами изменения среды. При освоении достаточно широкой среды темпы эволюции групп могут быть низкими, но не приведут к вымиранию.

Вымирание определяется теми же факторами, что и обычная эволюция, но при вымирании все факторы действуют как бы «с обратным знаком». Например, давления мутационного процесса может не хватить для перестройки всего генофонда в соответствии с новыми условиями. Давление изоляции может оказаться чересчур сильным и превысить допустимые пределы, что приведет к нарушению единства развивающейся группы. Высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего количества особей.

Как фактор вымирания видов, особое значение приобретает деятельность человека. Только 30% всей биосферы не освоено человеком, поэтому темпы антропогенного давления на природу превосходят давление всех других факторов, когда-либо действовавших в природе. В России за 4-5 лет исчезает один вид позвоночных, что при относительно небольшом видовом разнообразии оказывается угрожающим.

10.Неограниченность эволюции.

Это правило основано на том, что в природе не осуществима абсолютная приспособленность и целесообразность. Облик Земли находится в постоянном изменении под влиянием абиотического, биотического и антропогенного компонентов биосферы. Живые организмы непрерывно преобразуют свою среду обитания (В.И. Вернадский), следовательно, постоянно изменяется степень приспособленности организмов к условиям окружающей среды (в этом проявляется относительный характер адаптаций). В связи с этим становится неизбежной борьба за существование и, следовательно, естественный отбор. Из этого следует, что процесс эволюции не ограничен и непрерывен, то есть эволюция не носит финалистического характера.

.