Брачное поведение, или сотрудничество для продолжения рода
Лекция 9. Социальное поведение животных
План
1. Брачное поведение, или сотрудничество для продолжения рода
2. Семейная и групповая жизнь
3. Брачные сражения, иерархия
Брачное поведение, или сотрудничество для продолжения рода
В целом все такие примеры можно сгруппировать в четыре категории, и считать их формами сотрудничества, служащим для сохранения вида.
Во-первых, самец и самка встречаются для спаривания. Их взаимодействие приводит к оплодотворению и росту новых особей. Оно служит цели, которая не может быть достигнута каждым из партнеров в одиночку.
Во-вторых, родители охраняют потомство или заботятся о нем до тех пор, пока в этом есть необходимость. Здесь речь идет о сотрудничестве, поскольку потомство стимулирует родителей, вызывая их реакции, и наоборот.
В-третьих, ассоциация особей распространяется у многих видов за пределы семейной жизни на групповое сосуществование. Часть отношений у них складываются не как что-то новое, а как экстраполяция семейных отношений.
В четвертых, особи могут взаимодействовать совсем иным путем – драться. Эти отношения также следует считать одним из типов сотрудничества
Многие животные, особенно морские, обеспечивают оплодотворение яйцеклеток таким простым способом, что говорить о каком-то особом брачном поведении нет смысла. Например, устрицы просто извергают в воду огромные количества своих спермиев. В определенное время года, каждая особь окружается целым их облаком. По-видимому, яйцеклетки просто не могут избежать оплодотворения. Но у всех животных половые продукты должны выделяться одновременно иначе оплодотворения не произойдет. Значит, для него должна выполняться синхронность выделения гамет.
Далее, помимо синхронизации, означающей одновременность спаривания, требуется тесная пространственная координация. Самцы и самки должны друг с другом встретиться, во время спаривания привести в соприкосновение свои половые органы, и, наконец, спермий должен найти яйцеклетку. Эта ориентация в пространстве также составляет часть брачного поведения. Для него необходима не только синхронизация, но и физический контакт особей.
А вот его-то большинство животных избегают. Избегание – адаптация, частично обеспечивающая защиту от хищников. Прикосновение к телу обычно означает, что тебя поймали. Кроме того, во время самого спаривания животные находятся в беспомощном положении. Другими словами, брачное поведение нередко включает в себя подавление защитных реакций. Поскольку самка некоторое время вынашивает яйца, часто даже после их оплодотворения, а у многих видов именно она играет главную роль в выкармливании и защите потомства, то именно самка составляет наиболее ценную часть «видового капитала». Один самец часто способен оплодотворить несколько самок, и по этой причине отдельные самцы биологически менее ценны.
Таким образом, неудивительно, что самка больше, чем самец, нуждается в «соблазнении» партнером. Вероятно, поэтому ухаживание так часто входит в задачи именно самца. Самцы большинства видов в сезон размножения крайне агрессивны, и пока самкам не удастся их «умиротворить», они вместо ухаживания могут на них напасть.
Кроме того, очень важно избежать спаривания с представителями других видов. Необходимость избегать межвидового скрещивания привела к формированию видоспецифичных особенностей брачного поведения, так что каждая особь без труда «распознает» партнера собственного вида.
Таким образом, кроме собственно осеменения к функциям брачного поведения относятся: синхронизация, ухаживание, пространственная ориентация и репродуктивная изоляция.
Все эти действия осуществляются на относительно низком «психологическом» уровне и не включают в себя ни предвидения целей, ни обдуманных действий для их достижения. Так что, брачное поведение у большинства видов, состоит из непосредственных реакций на внутренние и внешние стимулы. Здесь нет места «прогнозированию» последствий поступков. Здесь мы тоже имеем дело со специфическими комплексами фиксированных действий.
Рассмотрим кратко отдельные функции брачного поведения.
Функция Синхронизация,
Самая примитивная синхронизация известна для устриц. У них фактор, определяющий время размножения, – прилив. Икрометание происходит при сизигийном приливе. Его влияние на устриц, связано с давлением воды. Колебания давления максимальны именно при таком приливе.
Временной фактор у высших животных – более сложная проблема. Размножение у большинства из них начинается весной. Первая фаза – миграция к местам размножения. Она происходит у всех особей вида примерно одновременно, хотя между прибытием на место первой и последней из них иногда проходят недели. Эта грубая синхронизация обусловлена опять-таки не социальным поведением, а реакцией на внешние факторы. В данном случае главный из них – удлинение светового дня в конце зимы. Известно, что различные млекопитающие, птицы и рыбы реагируют на искусственное удлинение долготы дня. В результате их гипофиз начинает секретировать гормон, который в свою очередь влияет на рост половых желез.
У всех видов сотрудничество между самцом и самкой должно разворачиваться в соответствии с точным «расписанием». Поэтому без тонко настроенной синхронизации оплодотворение невозможно.
__________________________
Прилив сизигийный – колебания уровня моря в дни астрономических сизигий, когда Солнце, Луна и Земля находятся в одной плоскости, перпендикулярной земной орбите, то есть в дни новолуния и полнолуния.
Чаще всего какая-то форма очень точной синхронизации должна осуществляться на уровне долей секунды. Это обеспечивается сигнальной системой. В качестве примера рассмотрим спаривание трехиглой колюшки. У этого вида при брачном поведении каждая реакция действует как сигнал, запускающий следующую реакцию у партнера. Так, зигзагообразный танец самца заставляет приближаться к нему самку. В ответ на это он ведет ее к гнезду, она реагирует, следуя за ним. Все это легко показать с помощью моделей или макетов. Когда самцу на его гнездовой территории показывают очень грубое подобие самки с полным икры брюшком, он приближается к нему и исполняет зигзагообразный танец. Как только модель разворачивается в его направлении и «плывет» навстречу, он начинает вести ее к гнезду.
Самку с икрой можно аналогичным образом заставить реагировать на модель самца. И тут будет достаточно самой грубой подделки, лишь бы нижняя часть макета была красной, а глаза ярко-голубыми. Остальные детали не важны. Если такую модель перемещать вокруг самки, очень поверхностно имитируя зигзагообразный танец, самка развернется и приблизится к ней. Если теперь модель «поплывет» прочь, то самка последует за ней. Ее даже можно заставить попытаться проникнуть в любую дырку на дне аквариума, продемонстрировав моделью самца «вход в гнездо».
Брачное поведение трехиглой колюшки – это сложный ряд сочетаний «сигнал – ответ», которые приводят к оплодотворению самцом икринок сразу же после их выметывания самкой. То есть механизм синхронизации действий для оплодотворения.
Функция Ухаживание,
Даже когда животное сексуально возбуждено, оно не всегда сразу же реагирует на ухаживание партнера. Преодоление нежелания самки спариться может потребовать много времени.
Чтобы она выметала икру, самец должен ее как следует «потормошить». Если убрать его сразу, после того как самка вошла в гнездо, икрометания не произойдет. Если мягко дотрагиваться до самки стеклянной палочкой, имитируя совершаемое самцом тормошение, икра будет отметана. И самец, и палочка должны дотрагиваться до самки многократно.
У многих видов такое повторение сигналов – правило. Например, копуляции куликов шилоклювок предшествуют определенные действия: самец и самка стоят рядом и как-то торопливо, «нервно» чистят свои перья. Спустя некоторое время самка прекращает охорашиваться и вытягивается горизонтально. Это сигнал, что она готова к спариванию. Только теперь самец взлетает на нее, и происходит копуляция.
Иногда «соблазнение» выполняет другую функцию. У многих птиц самцы в сезон размножения становятся очень агрессивными. В самом деле, большинство сражений в природе происходит весной между соперничающими самцами. Им же нужно делить территорию, завоевывать самку. В таких схватках легко увлечься. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него, чтобы не быть атакованной. У таких видов, как зяблик, горихвостка или фазаны, этой цели частично служат различия в оперении. Однако у многих других видов, например у крапивника, окраска обоих партнеров почти одинакова, поэтому самке, чтобы подавить агрессивность самца, приходится особым образом себя вести. Значит, задача такого «самочьего ухаживания» – постараться не спровоцировать нападения.
При соответствующем «ухаживании» со стороны самки, самец уже не способен напасть на нее. Обычно самка принимает позу подчинения. Часто самка демонстрирует инфантильное поведение, т. е. прибегает к такому же способу умиротворения, что и потомство, возможно. Она, стимулирует тем самым у самца родительские побуждения. Именно поэтому у очень многих видов самцы при ухаживании кормят самок. Спустя некоторое время самец полностью утрачивает агрессивность и начинает ухаживание.
функция Пространственная ориентация
Брачным поведением нужно управлять и это еще одна важная функция ухаживания. Наиболее очевидный ее пример – привлечение. Многие певчие птицы, проводят зиму вдали от гнездовых участков. Самцы, возвращаются с юга гораздо раньше самок. Как же самки их находят? По песне. Многие птицы привлекают противоположный пол какими-нибудь громкими звуками. У соловья эти призывы приятны человеку, поэтому он называет их песней. А вот весенние крики самца серой цапли очень грубы и человеческому уху отвратительны. Однако самку этого вида они привлекают и выполняют точно такую же функцию, что и соловьиное пение. К той же категории звуков относятся треск козодоя, барабанная дробь дятла и кваканье жаб.
Самки кузнечика в экспериментах точно устремляются к клетке со стрекочущим самцом.
Пение многих птиц так точно настроено на привлекающую функцию, что достигает максимальной громкости, когда самец одинок, и прекращается, как только у него появляется самка. Здесь перед нами опять же столкновение различных интересов. Ведь пение служит для привлечения самок, но опасно для самца, поскольку выдает его хищникам. Природа, пошла на компромисс: песня звучит до тех пор, пока действительно нужна или, по крайней мере, пока ее преимущества перевешивают недостатки.
Привлекать можно не только песней, но и запахом. Для этого у бабочек предназначаются феромоны.
Бывает и чисто цветовая демонстрация. У самца турухтана нет особого брачного полета или призывной песни, но он может рассчитывать на окраску своего горлового оперения. Впрочем, у него развилось другое сигнальное движение: время от времени самцы на току поднимают крылья, светлая нижняя сторона которых делает их очень заметными. Такой демонстрацией они в основном реагируют на пролетающих вдали самок. Самок это привлекает. Токующие самцы применяют «принцип клумбы». Они собираются вместе, их индивидуальные расцветки сочетаются друг с другом и образуется крупное пестрое пятно, напоминающее клумбу.
Итак, имеются различные поведенческие демонстрации способные сориентировать партнеров и привести их друг к другу в нужный момент. Специфичность и одновременно универсальность таких особенностей удачно отметил в своем стихотворении И. Губерман:
«Петух ведет себя павлином,
от индюка в нем дух и спесь,
он как орел с умом куриным,
но куры любят эту смесь».
Функция Репродуктивная изоляция
Межвидовая гибридизация происходит в природе очень редко. Это отчасти объясняется неодинаковыми требованиями видов к местообитанию. Ведь, близкородственные формы, размножаются в отдаленных друг от друга географических областях. А если живут в одной области, то размножаются в различных биотопах. Так они предохранены от скрещивания пространственной изоляцией. Существуют и симпатрические виды, территории которых совпадают. Тем не менее, они не скрещиваются между собой. Это обусловлено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлечения, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каждого вида совершенно своеобразны.
Видоспецифична и соответствующая ответная реакция. То есть у каждого животного существует врожденная способность подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, и реагировать исключительно на них. И, тем не менее, в природе, часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Легче всего это заметно у летающих насекомых. Бабочки и мухи часто гонятся за особями чужого вида и даже делают попытки к спариванию.
Ответ, по-видимому, стоит искать в цепном характере действий, ведущих к образованию пар и оплодотворению. Ведь спонтанное спаривание, как мы убедились, невозможно. Ему обязательно предшествует целая цепочка действий. То есть любая самка другого вида должна продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию. Это настолько невероятно, что никогда не сможет произойти. Ведь каждый вид с взаимным ухаживанием, имеет для каждого пола серию специфических брачных действий. Хотя бы и у таких, как бабочка сатир, у которого самка просто сидит на месте, пока самец выполняет сложный ритуал ухаживания. Ведь самка должна последовательно стимулировать его. А каждое действие самца, запускается специфическим стимулом.
Даже у близкородственных видов со сходными цепочками действий обязательно наблюдается какое-нибудь несовпадение брачных ритуалов. Так у трехиглой корюшки брачный ритуал очень похож на таковой у корюшки десятииглой. Однако у трехиглой самец имеет красное брюшко и на это реагируют сородичи. Самец же десятииглой черен как смоль. Различная брачная окраска пресекает возможную путаницу.
Итак, везде ухаживание характеризуется одной общей чертой – подачей цепочки сигналов, на которые реагирует партнер.