Брачные сражения, иерархия
Внутривидовые схватки происходят в сезон размножения, поэтому они называются брачными сражениями. Однако стычками и драками сопровождается и установление иерархических отношений в группе, не связанное с определенным сезоном.
Животные разных видов дерутся по-разному. Прежде всего, неодинаково используемое оружие. Собаки, чайки и различные рыбы друг друга кусают. Исключительно для этой цели у самца лосося в сезон размножения развиваются могучие челюсти. Лошади и многие другие копытные стараются лягнуть друг друга передними конечностями. Олени меряются силой, сцепившись рогами. Драки многих рыб заключаются в направлении на противника сильного потока воды мощными боковыми ударами хвоста. Хотя они фактически друг до друга не дотрагиваются, движение воды существенно воздействует наих высокочувствительные органы боковой линии.
Еще одна важная особенность: хотя происходит огромное число драк, почти не удается заметить двух животных, вступивших в настоящий «смертельный бой» и калечащих друг друга. Большинство сражений представляют собой своего рода «блеф», простую угрозу. Причем ее действие во многом такое же, что и у настоящей схватки. Еще одно свойство драк, в основном это не настоящие, а турнирные бои, где оружие не применяется в полную силу. Замечено, что чем опаснее это оружие, тем осторожнее его применение. Обратная сторона – наиболее свирепые драки у видов, имеющих скромное оружие, или вовсе почти безоружных. Тут нет сдерживающих механизмов, и драка может приводить к смертельному исходу. Таковы, например драки у голубей.
Разнообразие примеров угрожающих демонстраций бесконечно. Большие синицы, стоя друг напротив друга, вытягивают вверх шеи и медленно раскачиваются из стороны в сторону. Так они демонстрируют бело-черный узор на голове. Зарянка показывают сопернику красную грудь, медленно поворачиваясь перед ним вправо и влево.
Не у всякой угрозы зрительная природа. Многие млекопитающие оставляют пахучие сигналы в тех местах, где они встречают или ожидают встретить соперника. Собаки с этой целью мочатся, гиены, куницы, серны, антилопы и многие другие виды используют специальные железы, секретами которых метят почву, кустарники, пни, камни. Бурый медведь чешется спиной о дерево. Он же оставляет метку когтями на коре, стараясь дотянуться как можно выше.
Звуки также могут выполнять угрожающую функцию.Все крики, упоминавшиеся в качестве социально значимых песен, не только привлекают самок, но и служат для отпугивания самцов-соперников.
Брачными сражениями всегда занимается определенная категория особей. В большинстве случаев дерутся самцы, нападающие исключительно или главным образом на других самцов своего вида. Иногда дерутся и самец, и самка, причем, когда это происходит, самец нападает на другого самца, а самка – на другую самку. У кулика плавунчика и некоторых других видов птиц дерутся самки, причем опять же главным образом с другими самками. Все это показывает, что цель нападения – половой соперник.
Драка, как и угроза, не дает двум соперникам или конкурентам обосноваться на одном и том же месте. Взаимная враждебность заставляет их расходиться подальше, обеспечивая себе, таким образом, определенное резервное пространство.
Драка каждой особи обычно происходит на некой ограниченной площади. Это может быть, например, пространство вокруг самки, как у оленя и многих других животных. Жук-могильщик отгоняет соперников от падали.
Во всех этих случаях охрана относится не только к некому ценному объекту, но и к площади вокруг него. У некоторых видов такой объект легко заметить: голубь преследует голубку и дерется только вблизи нее. Однако у большинства видов такая территория неизменна. Просто самец поселяется на выбранном участке и защищает его. Территориальные стычки и угрозы можно наблюдать в любом саду: зарянки, зяблики, воробьи – заядлые драчуны. Понять значение индивидуальной территории удается, если драки приурочены к какой-то ее точке.
Однако у многих видов драки затеваются где угодно, и тогда их значение понять труднее. Предполагают, что гнездовой участок многих певчих птиц служит складом корма для потомства. Его размер должен позволять родителям собирать основное количество пищи вблизи от гнезда. Это сокращает расстояние, пролетаемое в ее поисках. Поскольку только что вылупившихся птенцов надо постоянно обогревать и кормить, такая территория способствует уменьшению интервалов между их посещениями.
У птиц, гнездящихся на земле, например чаек, крачек, чибисов, свободное пространство вокруг гнезда, по-видимому, способствует защите выводка от хищника. Ряд данных говорит о том, что слишком высокая концентрация в пространстве добычи типа яиц или птенцов заставляет хищника на ней специализироваться. Это – главная причина, одиночного образа жизни и обширных гнездовых участков животных с покровительственной окраской.
Итак, понятно, что брачные сражения выполняют определенную функцию. Они ведут к пространственному разрежению популяций, обеспечивая каждой особи обладание определенным объектом или территорией, которые необходимы для воспроизведения вида
Спаривание многих самцов с одной самкой означало бы вместо создания размножающихся пар растрату сперматозоидов. Присутствие двух семей скворцов в одном дупле может привести к гибели обоих выводков. Пространственное разделение особей позволяет им полнее использовать имеющиеся возможности для выживания.
Причины драк
Встает второй вопрос: что обеспечивает выполнение в ходе драк названных выше функций? Другими словами, что заставляет животных вступать в бой только тогда, когда это необходимо, и только там, где надо? Как они выбирают потенциального соперника среди множества встречающихся особей? Драка для индивида опасна (она повышает его уязвимость для нападения хищника) и может поставить под угрозу успех воспроизведения (постоянные сражения оставили бы мало времени на все остальное). Поэтому жизненно важное значение приобретает ограничение агрессивности только ситуациями, в которых она выполняет полезные функции.
Чтобы ограничить драки именно охраной территории, раковины, самки, животное должно специфически реагировать на определенные ситуации. Кроме того, атаки должны быть синхронизированы во времени с теми моментами, когда присутствует индивид, которого надо изгнать. Наконец, усилия не должны тратиться на другие виды, за исключением тех случаев, когда они также попадают в категорию соперников.
Как уже говорилось, ограниченность определенным участком – одна из самых характерных особенностей драк. Когда самец колюшки встречает весной другого самца, между ними обязательно возникает противостояние. Зависит ли его исход от места встречи? Когда самец находится на своей территории, он нападает на всех заплывающих на нее соперников. Оказываясь за ее пределами, он обращается в бегство от того же самого самца, которого атаковал «дома».
Поступающие от собственного участка стимулы, на которые животное реагирует либо врожденно, либо в сочетании с приобретенными условными рефлексами, заставляют его ограничить площадь драк именно данной территорией.
Временной контроль агрессивности также связан с внешними факторами. Как и при спаривании, первый, очень общий настрой на драку обеспечивается половыми гормонами. Воинственность отражает рост гонад, который в свою очередь через гипофиз зависит от таких ритмических факторов, как, например, долгота дня в случае многих животных северной зоны.
А вот более тонкая временная настройка связана с реакцией на внешние сигналы. Исходя от соперника, они вызывают нападение, когда он приближается на некоторое критическое расстояние к территории или какому-либо охраняемому объекту. У этих сигналов всегда любопытная двойственная функция. Если их демонстрирует чужак, они вызывают нападение на него, а если атакующий на собственной территории – пугают пришельца. Враждебность обычно вызывают только сородичи. Ведь запускается она специфическими демонстрациями, а не угрозой со стороны других видов.
У многих видов песня это «символ мужественности», провоцирующий владельца территории на драку. Часто она одна изгоняет прочь незваного гостя. Часто бывает так, что поющего самца, укрывшегося в ветвях дерева или кустарника, не заметно, но реакция прочих птиц на его пение очень сильная и характерная. Особи, пролетающие сквозь чужие владения, как бы олицетворяют нечистую совесть, в то время как владельцы собственных территорий – справедливое негодование.
В случае брачного поведения, следует различать синхронизирующую и ориентирующую функции, поскольку некоторые стимулы связаны только с одной из них. Например, самки уток особыми движениями и криками побуждают своих партнеров нападать на других самцов. При этом крики просто стимулируют агрессивность, тогда как движениями головы самка указывает на объект атаки.
Все эти примеры касаются и третьей проблемы – репродуктивной изоляции. Стимулы, провоцирующие драку, видоспецифичны и весьма своеобразны даже у близкородственных видов. Особенно если они живут в одном и том же местообитании. Редкие стычки наблюдаются между особями разных, но внешне сходных видов. «Ошибочное» нападение объясняется присутствием у чужого вида каких-либо знаковых стимулов, обычно вызывающих атаку.
Иерархия
Живущие группами животные часто дерутся не только за самку или территорию. Они могут вступать в столкновения из-за корма, удобного места и по другим причинам. В таких случаях число стычек часто снижается в результате научения. Каждый индивид на собственном приятном или горьком опыте узнает, которого из сородичей следует избегать, поскольку тот сильнее, а кто достаточно слаб, чтобы его можно было испугать. В результате возникает иерархия, при которой каждый член группы знает свое место. Один индивид становится тираном, подавляющим всех прочих. Кто-то подчиняется только ему. «Третий номер» подавляет всех, кроме двух вышестоящих, и т. д. Такой иерархический порядок известен у различных птиц, млекопитающих и рыб. Его легко наблюдать в курятнике. Именно там он был детально описан под названием «порядок клевания».
Иерархия – одно из средств сокращения количества настоящих драк. Особи, не научившиеся быстро избегать старших по рангу, оказываются в неблагоприятном положении из-за того, что их больше бьют.
Поведение, ведущее к установлению иерархического порядка, имеет много интересных аспектов. Изменение ранга в группе может происходить по многим причинам. Например, если самку низшего ранга выбирает в партнерши самец, стоящий выше по иерархической лестнице, эта самка немедленно повышается до него в ранге. То есть все особи, стоящие ниже самца, начинают ее избегать, хотя некоторые из них раньше занимали высшее положение.
В американской литературе можно найти множество ценной информации по проблемам иерархии. Многими авторами она рассматривается как центральный принцип социальной организации. Стремление повысить в социуме свой иерархический статус, по-видимому, характерно для всех животных, включая человека.