Лекция 2. Аддзел мохападобныя (Bryophyta). Агульная характарыстыка, класіфікацыя.Цыкл развіцця зязюліна льну звычайнага
Аддзел уключае вышэйшыя наземныя (радзей прэснаводныя), пераважна шматгадовыя расліны памерам ад 1-го да некалькіх міліметраў, радзей да 60 і больш сантыметраў. Цела расліны гэтага аддзела ўяўляе сабой слаявішча (антацэротавыя, некаторыя пячоначнікі) ці яно расчленена на сцябло і лісты. Унутраная будова адносна простая. Часткова адасоблена асіміляцыйная, водаправодная і механічная тканкі. Палавое (гаметафіт) і бясполае (спарафіт) пакаленні існуюць сумесна на адной расліне. Органы палавога размнажэння – антэрыдыі і архегоніі. Утвораныя ў антэрыдыях двухжгуцікавыя сперматазоіды перамяшчаюцца да яйцаклеткі толькі ў кропельна-вадкім асяроддзі. З зіготы фарміруецца шматклетачны дыплоідны спарафіт у выглядзе спецыяльнага органа спаранашэння – спарагона, нагадваючага каробачку на ножцы са ступнёй, урослай у тканку гаметафіта. У каробачцы спарагона са спермагеннай тканкі ўтвараюцца гаплоідныя споры. На паверхні са споры пры яе прарстанні ўтвараецца ў выглядзе пласціністага талома, ці разгалінаванай мнагаклетачнай ніці з пупышкамі. Прадростак развіваецца ў дарослаю расліну мху пласціністай, ці лістасцябловай будовы.
Мохападобныя – старажытная група вышэйшых раслін з пераважаннем гаметафіта ў цыкле развіцця. Споры мхоў вядомы пераважна з адкладанняў сілуру і дэвону (440–405 млн. гадоў назад). Рэшткі мхоў вядомы з карбону (350 млн. гадоў назад). У палеазоі акрэсліліся асноўныя групы мохападобных.
Мохападобныя ўяўляюць сабой сляпую, замкнутую галіну развіцця. Ва ўсім свеце мохападобных налічваецца ад 22 да 27 тысяч відаў. У Беларусі мохападобных усяго 442 віды. Аддзел падзяляюць на тры класы: антацэротавыя (Anthocerotopsida), пячоначнікі (Marchantiopsida), лістасцябловыя мхі (Bryopsida).
ПАДКЛАС ЗЯЛЁНЫЯ, АБО БРЫЕВЫЯ, ІМХІ (BRУIDAE)
У падклас зялёных імхоў уваходзіць парадак Bryales, 85 сем’яў, каля
700 родаў і 8–12 тыс. відаў. Шырока распаўсюджаны на Зямлі. Найбольшая відавая разнастайнасць Bryidae характэрна для тропікаў. Маюць вялікае значэнне ва ўмераных і халодных абласцях абодвух паўшар’яў. У Беларусі іх налічваецца каля 321 віду.
Зялёныя мхі прымаюць удзел у фарміраванні расліннага покрыву.
На балотах яны ўтвараюць суцэльнае покрыва і з’яўляюцца важнымі торфаўтваральнікамі на нізінных і пераходных балотах. У хвойных лясах, на лугах, у гарах, тундры пакрываюць глебу на вялікіх прасторах.
Зялёныя мхі характарызуюцца добра развітай ніткаватай, разгалінаванай пратанемай. У каробачцы спарагона ёсць перыстом(спецыяльны апарат для раўнамернага і паступовага рассейвання спор).
Адзін з прадстаўнікоў зялёных імхоў – зязюлін лён звычайны (Polytrichum commune, малюнак 4).
Распаўсюджаны ў хвойных лясах, на ўскрайку балот. Ён мае простае неразгалінаванае прамастаячае сцябло даўжынёй 30-40см, якое густа пакрыта лінейна-шылападобным, а ўнізе – больш дробным бурым лісцем. Яшчэ ніжэй яно пераходзіць у бурае карэнішча, ад яго адыходзяць шматлікія ржава-бурыя рызоіды.
Сцябло мае складаную ўнутранную будову. У сярэдзіне яго размешчаны канцэнтрычны праводзячы пучок – зачаткавая стэла. У цэнтры пучка знаходзіцца «ксілема», з мёртвых падоўжных клетак з тонкімі скошанымі папярочнымі сценкамі; падоўжныя сценкі іх даволі тоўстыя (малюнак 4). Гэтыя клеткі праводзяць ваду і адпавядаюць функцыянальна трахеідам больш арганізаваных вышэйшых раслін. Аднак марфалагічна яны не з‘яўляюцца трахеідамі, таму што не маюць пор, для забяспечэння скразной сувязі клетак паміж сабой.
За «ксілема» у 1–2 слаі размешчана крухмальная похва. Клеткі яе запоўнены крухмалам. За крухмальнай похвай размяшчаецца кальцо з некалькіх слаёў клетак «флаэмы». Яна складаецца з жывых падоўжных клетак з густым плазменным змесцівам. Гэтыя клеткі знешне нагадваюць сітападобныя трубкі, якім і адпавядаюць функцыянальна. Яны праводзяць пластычныя рэчывы. Аднак гэтыя клеткі не маюць сітападобных пласцінак, ці пор, ці іншых скразных адтулін ні на папярочных, ні на падоўжных сценках.
Пучок акружае кара. У ёй бачны ліставыя сляды – адгалінаванні праводзячых элементаў ад цэнтральнага пучка да лістоў. Звонку сцябло пакрыта эпідэрмай.
Лісты зязюлінага льну маюць складаную будову. У іх ёсць цэнтральная жылка, верхні і ніжні эпідэрмісы. На верхнім баку ліста размяшчаюцца пласціністыя вырасты, т.з. асімілятары. Клеткі іх зялёныя, утрымліваюць хларафіл. Яны павялічваюць асіміляцыйную паверхню ліста. У жылцы ліста ёсць ксілема і флаэма, а таксама механічныя клеткі.
Зязюлін лён – расліна двухдомная. На верхавіне сцяблоў адных раслін утвараюцца антэрыдыі, на другіх – архегоніі. Яны сабраны групамі і акружаны верхавіннымі лістамі.
Антэрыдыі маюць мехападобную форму на кароткай ножцы і адзеты аднаслойнай сценкай. У антэрыдыі ўтвараецца вялікая колькасць сперма-тагенных клетак. Кожная з ix дае двухжгуцікавы сперматазоід. Антэрыдый ускрываецца ў дажджавое надвор’е шчылінай на верхавіне. Паміж антэрыдыямі знаходзяцца парафізы – вырасты сцябла ў выглядзе аднарадных ніцей ці пашыраных на верхавіне пласцінак.
На мужчынскіх раслінах група антэрыдыяў акружана вегетатыўнымі лістамі бурага колеру і мае выгляд «кветкі». Кропка росту сцябла не ідзе на ўтварэнне антэрыдыяў, і сцябло ў далейшым прарастае, утварае новы парастак. На сцябле зязюлінага льну можна бачыць да 5–6 такіх разетак.
Архегоніі маюць звычайную будову, уключаюць брушка і доўгую шыйку. Звонку яны акружаны лістамі, якія не адрозніваюцца ад звычайных вегетатыўных лістоў.
Пасля апладнення з зіготы развіваецца спарагон. Ён складаецца з каробачкі i доўгай ножкі, ніжняя пашыраная частка якой называецца гаўсторыяй. Зверху каробачка спарагона пакрыта каўпачком, або каліптрай (рэшткі брушка архегонія). У далейшым каўпачок скідваецца.
Спелая каробачка мае складаную будову. Сярэдняя пашыраная частка яе атрымала назву урначкі, у аснове каробачкі – апафіза і зверху – вечка. Унутры каробачкі ад асновы ўгару падымаецца калонка – цяж бясплодных парэнхіматычных клетак. Калонка ўверсе пашыраецца і ўтварае на мяжы вечка і урначкі тонкую пласцінку – эпіфрагму. Перыстом налягае на край эпіфрагмы ў выглядзе зубчыкаў.
Вакол калонкі на тонкіх ніцях падвешаны спарангій. Ніці прымацоўваюць спарангій да калонкі і сценак урначкі. У спарангіі са спарагеннай тканкі рэдукцыйным шляхам утвараюцца шматлікія споры.
Клеткі сценкі маладой каробачкі ўтрымліваюць хларафіл, таму спарагон зялёных імхоў жывіцца часткова самастойна.
Пры падсыханні каробачкі вечка аддзяляецца ад урначкі. Уваход у урначку закрывае эпіфрагма і перыстом. У вільготнае надвор’е зубчыкі перыстома набухаюць і налягаюць на эпіфрагму і закрываюць уваход у урначку. Уваход у урначку аказваецца закрытым. Вада ў урначку не трапляе і не выклікае прарастання спор. У сухое надвор'е зубчыкі перыстома выпрамляюцца, эпіфрагма адыходзіць ад сценак урначкі і праз адтуліны паміж зубчыкамі перыстома споры порцыямі высяваюцца на зямлю.
Перыстом – складаны орган, ён забяспечвае раўнамернае і паступовае рассейванне спор. На паверхні глебы спора прарастае ў ніткаватую, багата разгалінаваную пратанему (прадростак). На пратанеме ўтвараюцца пупышкі, з якіх развіваюцца лістасцябловыя расліны.
На гэтым цыкл развіцця зязюлінага льну (малюнак 5) заканчваецца. Тут, як і ва ўсіх зялёных імхоў, пераважаючым пакаленнем з’яўляецца гаметафіт – пратанема, сама лістасцябловая расліна з антэрыдыямі і архегоніямі. Спарафіт прадстаўлены каробачкай на ножцы. Ён цесна звязаны з гаметафітам, не можа існаваць самастойна. Пры ўтварэнні спор адбываецца рэдукцыйнае дзяленне. Споры, такім чынам, гаплоідныя.
Вегетатыўнае размнажэнне адбываецца часткамі пратанемы, утварэннем другаснай пратанемы пры рэгенерацыі клетак гаметафіта ці спарафіта, вывадковымі пупышкамі на лістах і сцяблах.
Па форме росту зялёныя мхі дзеляць на верхаплодныя і бакаплодныя мхі. У верхаплодных (Acrocarpi) архегоніі, а затым спарагоны, развіваюцца на верхавінах галоўнага сцябла. У бакаплодных (Pleurocarpi) архегоніі і спарагоны ўтвараюцца на верхавіне бакавых галінак.
Прадстаўнікамі верхаплодных імхоў з'яўляюцца: Polytrichum commune, Funaria hydrometrica, Atrichum undulatum, Bryum ventricosu, B. argenteum, Mnium undulatu, Dicranum scoparium і інш.
Бакаплодныя мхі: Pleurozium schreber, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium і інш.
Па будове перыстома зялёныя мхі падзяляюць на дзве вялікія групы: з членістымі, тонкімі зубцамі, з нячленістымі, масіўнымі зубцамі.
На тэрыторыі Рэспублікі Беларусь рэдка сустракаюцца і занесены ў Чырвоную кнігу з падкласа брыевых 14 відаў імхоў.
У батанікаў няма адзінства поглядаў на паходжанне і эвалюцыю мохападобных. Гэта старажытная група наземных раслін. Дакладныя рэшткі вегетатыўных органаў мохападобных вядомы з верхнякаменнавугальных адкладанняў як таломных, так і лістасцябловых імхоў. Споры мохападобных у апошні час знаходзяць у адкладаннях ранняга сілуру, а паходжанне звязваюць нават з ардавіком. Сучасныя палеабатанічныя матэрыялы даказваюць, што мохападобныя – вельмі старажытная і адасобленая група раслін. Класы Anthocerotopsida, Hepaticopsida i Bryopsida адасобіліся вельмі даўно, магчыма, у сілуры ці раней. Таломныя формы з’явіліся раней лістасцябловых. Сфагнавыя мхі ўяўляюць вельмі старажытную групу раслін палеазойскага ўзросту.
Некаторыя вучоныя лічаць, што мохападобныя паходзяць ад старажытных водарасцей, якія мелі сцелісты па субстрату талом. Цыкл развіцця іх характарызаваўся ізаморфным чаргаваннем пакаленняў. Яны мелі шматклетачныя гаметангіі і спарангіі, як у сучасных гетэратрыхальных зялёных водарасцей. Такія водарасці перайшлі жыць на сушу. Іх мнагакамерныя гаметангіі ў працэсе эвалюцыі пераўтварыліся ў антэрыдыі і архегоніі, а спарангіі – у спарагон.
У апошні час заваёўвае сваіх прыхільнікаў рыніяфітная гіпотэза паходжання мохападобных. Яшчэ Кідстан і Ланг выказалі меркаванне аб тым, што мохападобныя ўзніклі ад рыніяфітаў у выніку агульнай рэдукцыі спарафіта і прагрэсіўнага развіцця гаметафіта. Гэтую гіпотэзу падтрымалі шэраг выдатных батанікаў: брытанскі палеабатанік Д. Скот, шведскі палеабатанік Т. Хале, рускі батанік Б.М. Коза-Палянскі і інш. На карысць гэтай гіпотэзы можна прывесці некаторыя палеабатанічныя даныя. У харнеафітона (Horneophyton) з рыніяфітаў у спарангіі ёсць калонка, падобная на калонку ў каробачцы сфагнуму і андрэа. Дэвонскі род Sporogonites мае спарафіт у выглядзе доўгай ножкі са спарангіем, у яго ёсць калонка, як у сфагнавых імхоў.
Амерыканскі палеабатанік Г. Эндрус збліжае Sporogonites з мохападобнымі. Гэтыя факты прыводзяцца на карысць рыніяфітнай гіпотэзы паходжання мохападобных.
Наяўнасць вусцейкаў на спарафіце мохападобных з'яўляецца важкім доказам на карысць паходжання імхоў ад раслін з добра развітым спарафітам. Такімі раслінамі маглі быць хутчэй за ўсё рыніяфіты.
Аднак, па-першае, у сфагнавых імхоў ніколі не назіраецца дыхатамічнае разгалінаванне, па-другое, каробачка сфагнума мае складаную будову, непараўнальную з будовай спарангія харнеафітона. Таму сувязь рыніяфітаў з імхамі малаверагодная.
Магчыма, рыніяфіты і мохападобныя мелі якогасьці аддаленага агульнага продка і ішлі ў сваім развіцці паралельнымі шляхамі.