Лист, его строение и функции. Влияние внешних факторов на формирование анатомической структуры листа
Лист, его строение и функции
В листьях осуществляется важнейшие функции: фотосинтез, транспирация и газообмен. Выполнение этих функций связано с соответствующим строением листа, которое представляет собой комплекс приспособительных структур.
Настоящий лист впервые появился у семенных растений и сыграл первостепенную роль в их приспособлении к многообразным условиям суши. Огромное разнообразие структуры листа объясняется именно этим обстоятельством.
Лист состоит из трёх основных частей: листовой пластинки, основания листа и черешка. Черешок образуется между основанием листа и пластинкой. Основание листа – это нижняя часть пластинки, прикрепляющаяся к стеблю. Если у листа черешок отсутствует, лист называют сидячим. Иногда у растений формируются другие части листа: прилистники (бобовые и др.), влагалище, образующееся из сильно разросшегося основания листа (злаки, осоки). Для листа чаще всего характерно дорзовентральное (спинно-брюшное строение) и верхней поверхностью пластинка листа обращена к солнцу.
Некоторые растения имеют цилиндрические листья, у которых дорзальную и вентральную части отличить невозможно (многие виды лука, ситник).
Прилистники располагаются у основания черешка листа парно. Они не являются обязательной частью листа. Обычно они небольших размеров, редко (у чины, гороха) крупные листовидные. Большинство растений не имеют прилистников.
На годичном побеге в типичном случае развиваются три категории листьев: низовые, срединные и верховые. К низовым листьям относят чешуйчатые листики почек, корневищ, чешуи луковиц и т.д. К верховым листьям относят прицветники, кроющие листья соцветий.
Различают простые и сложные листья. Если на одном черешке находится одна листовая пластинка, лист называется простым, если две и более – сложным.
Общую ось сложного листа, несущую листочки, называют рахисом (греч. rachis – позвоночник). В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто и пальчатосложные листья. Частный случай сложного листа – тройчатый, с тремя пластинками.
Жилкование листьев, или «иннервация» представлена системой проводящих пучков листа. Жилкование листа бывает параллельным (злаки, лилейные), дуговым (ландыш) и сетчатым (двудольные). Сетчатое жилкование, в свою очередь, делится на пальчатосетчатое и перистосетчатое. Параллельное и дуговое жилкование листьев характерно для однодольных, а сетчатое, реже дуговое – для двудольных.
Особая форма жилкования – дихотомическая – отмечена лишь у представителя голосеменных растений – гинкго. Дихотомическое жилкование филогенетически наиболее древнее.
Гетерофиллия. Явление разнолистности у одного индивида называется гетерофиллией (шелковица, плющ, инжир). У таких растений листья, выше расположенные, обычно имеют более изрезанную листовую пластинку, что дает возможность большего проникновения света на нижерасположенные.
Мозаика листьев – одно из многочисленных приспособлений, направленных на максимальное использование растением солнечных лучей. Сущность её заключается в таком расположении листьев, при котором каждый из них минимально затеняет соседние, располагаясь на возможно более свободном по отношению к источнику света пространстве (одуванчик, виноградная лоза, у тыквенных).
Общие черты анатомического строения листа. Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа следует признать мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла.
Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для фотосинтеза. По этой же системе пучков из листа оттекают вещества, выработанные клетками мезофилла, освобождая место для дальнейшего бесперебойного синтеза ассимилятов. Наконец арматурные ткани (колленхима, склеренхима) совместно с живыми клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции. Из всех органов растений лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды.
Мезофилл. Эта ткань занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородные по форме, чаще всего округлые или слегка вытянутые.
Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани.
Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Палисадная ткань содержит примерно 3/4–4/5 всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что клетки вытянутые перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают в глубь мезофилла, встречая на пути меньше препятствий.
Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклеточные пространства этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ, рассеянный в атмосфере, через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно находится внутри листа. Кислород, выделяемый мезофиллом при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит наружу, в атмосферу.
Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени листья, выросшие на свету (световые листья) имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем теневые листья.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных) мезофилл совершенно однороден.
Эпидерма.
Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, выраженности кутикулы и восковых образований, наличие разных типов трихом, характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме. При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются в равном числе на обеих сторонах. Могут устьица располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды.
Проводящие ткани.
В листьях ксилема и флоэма чаще всего объединены в закрытые (т.е. лишенные камбия) коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками.
Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутыми обкладочными клетками.
Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячеями, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие пучки листа соединены с листовыми следами. У двудольных листовые следы из стебля через черешок продолжаются в главные проводящие пучки листа (среднюю жилку), от которой отходят пучки второго порядка, а от них – пучки третьего порядка и т.д., образуя систему сетчатого жилкования. У однодольных множество листовых следов продолжается в самостоятельные параллельные (или дугообразные) проводящие пучки. Параллельные пучки соединяются небольшими, видимыми под микроскопом анастомозами.
Арматурные ткани.
Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, арматурные ткани образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединяясь между собой, клетки эпидермы играют роль внешней «обвязки», повышающей общую прочность органа. Иногда механическое значение «обвязки» увеличено образованием гиподермы из толстостенных клеток.
Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон. Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва.
Заложение и фазы развития листа.
Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, называемого примордием листа. Первоначально бугорок растет равномерно во всех направлениях за счет клеточных делений. Скоро рост бугорка дифференцируется и становится неравномерным, у семенных растений раньше всего теряют способность к делениям клетки верхушки листового зачатка.
Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, развитие которых дальше идет неодинаково. Нижняя часть дает основания листа, верхняя – пластинку и черешок. Формирование сложных листьев, а также глубоко рассеченных простых связано с неравномерным ростом верхней части листового бугорка.
Нижняя часть листового примордия у двудольных очень часто образует прилистники в виде боковых выростов. Как правило, во внутрипочечной фазе развитие прилистников намного опережает развития зачаточной пластинки. При переходе во внепочечную фазу лист развертывается и, сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток.
Ответ на лекция № 4